Таким образом, нейропсихологические данные подтверждают общую концепцию о том, что зрительная система организована как многоканальный аппарат, одновременно перерабатывающий разнообразную зрительную информацию, различные «блоки» (каналы) которого могут поражаться изолированно при сохранной работе других «блоков» (каналов). Вследствие этого возможно появление нарушений восприятия только предметов, или лиц, или цветов, или букв, или пространственно-ориентированных объектов. Феноменология нарушений зрительного восприятия при локальных поражениях мозга дает важные сведения для понимания общих принципов строения и функционирования зрительной системы.
165
Глава 9. Сенсорные и гностические кожно-кинестетические расстройства. Тактильные агнозии
Кожно-кинестетический анализатор.
Сенсорные кожно-кинестетические расстройства
Кожно-кинестетическая, или общая, чувствительность занимает особое место среди разных видов чувствительности. Она, по-видимому, биологически более значима, чем специальные виды чувствительности: зрение, слух, обоняние, вкус. Отсутствие специальных видов чувствительности совместимо с жизнью, отсутствие же общей, кожно-кинестетической чувствительности — нет. Если представить существо, лишенное способности воспринимать окружающий мир через кожную и кинестетическую рецепции, то такое существо просто не смогло бы остаться в живых, не имея возможности уберечься от вредных, опасных для жизни воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения. Кроме того, у такого существа резко разладились бы движения, так как кинестетическая чувствительность
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 86
является основой движений всех видов.
Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней — это комплексное
понятие, объединяющее несколько видов чувствительности.
В целом эти виды чувствительности можно разделить на две категории:
а) связанные с рецепторами, содержащимися в коже;
б) связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах и сухожилиях.
Известно, что и в коже, и в мышцах, и в сухожилиях, и в суставах человека сосредоточено огромное количество рецепторов.
Виды кожной рецепции разнообразны. Можно выделить по крайней мере четыре самостоятельных вида рецепции:
167
1) тепловая;
2) холодовая;
3) тактильная;
4) болевая.
Некоторые исследователи выделяют еще вибрационную чувствительность; другие считают, что она
является комплексной и не представляет собой специального вида чувствительности.
Четырем основным видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты,
которые сосредоточены в коже человека. Установлено, что они очень разнообразны и по форме, и по
принципу своего действия. Гистологически описано множество рецепторов, причем назначение некоторых
из них до сих пор остается неизвестным.
К числу основных рецепторных аппаратов кожи относятся:
♦ колбочки Краузе, раздражение которых дает ощущение холода;
♦ цилиндрические рецепторы Руффини, при раздражении которых возникают тепловые ощущения;
♦ корзинчатые сплетения и тельца Мейснера, которые находятся около волосяных луковиц и обеспечивают возникновение ощущений прикосновения и давления;
♦ так называемые свободные нервные окончания, которые, по-видимому, связаны с болевыми ощущениями. Предполагается, что вибрационная чувствительность обеспечивается работой всех, и прежде всего тактильных, рецепторов, а также, возможно, болевых и температурных.
Помимо кожных рецепторов существуют рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с кинестетической (или проприоцептивной) чувствительностью. Это ощущения, которые поступают от мышечно-суставного аппарата в момент, когда человек принимает какую-либо позу или совершает движение. Передача этих ощущений осуществляется с помощью трех видов рецепторов:
а) мускульные веретена, которые находятся в мышцах и раздражаются в момент их сокращения;
б) сухожильный орган Гольджи — рецептор, находящийся в сухожилиях и воспринимающий разную степень их натяжения, т. е. регистрирующий момент начала движения;
в) Паччиниевы тельца, находящиеся в суставах, которые реагируют на смену положения суставов относительно друг друга и обеспечивают так называемое суставное чувство.
168
Существует и ряд других рецепторов мышечно-суставного аппарата, назначение которых пока не
определено.
В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный рецептор —
периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, который вынесен наружу для первичной
оценки контактных воздействий.
Из работ по физиологии сенсорных систем хорошо известно, что кожа неоднородна по количеству и
характеру представленных в ней рецепторов. В ней есть места очень чувствительные к прикосновению, к
температурным и болевым воздействиям и места менее чувствительные. Наиболее чувствительными
являются ладонь руки, область вокруг рта, язык; наименее чувствительна средняя зона спины: в этой
области чувствительность во много раз ниже, чем в области ладони. В соответствии с разной
функциональной значимостью этих областей в них содержится различное количество рецепторов.
Афферентные раздражения, идущие от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, проводятся по
трем типам волокон: А,В и С, -являющихся отростками клеток, расположенных в спинальных ганглиях.
Аксоны этих клеток делятся на две ветви, одна из которых вступает в задний спинномозговой корешок, а
другая — в периферический нерв. Эти волокна проводят разные виды чувствительности и различаются по
степени миелинизации, а следовательно, по скорости проведения возбуждения; они различаются также по
своему диаметру, что тоже оказывает прямое влияние на скорость проведения возбуждения.
Волокна типа А хорошо миелинизированы, их диаметр равен 8-12 мк; они проводят возбуждение со
скоростью 120 м/с. Эти волокна проводят тактильные и кинестетические ощущения, идущие от мышц,
сухожилий и суставов.
Волокна типа В, снабжены тонкой миелиновой оболочкой, имеют меньший диаметр (4-8 мк) и проводят
возбуждение со скоростью 15-40 м/с. По этим волокнам идут в основном температурные и болевые
раздражения, но с меньшей скоростью, чем по волокнам типа А.
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 87
Волокна типа С — без миелиновой оболочки — имеют наименьший диаметр (меньше 4 мк) и проводят возбуждение с наименьшей скоростью — 0,5-15 м/с. По данным волокнам проводятся болевые и частично температурные ощущения.
Таким образом, наблюдается определенная специализация волокон по отношению к разным видам чувствительности, но она, по-видимому, не абсолютна. Так, болевая чувствительность преимущественно проводится самыми тонкими и хуже всего миелинизированными во-
169
локнами, а тактильные ощущения — главным образом наиболее крупными и хорошо миелинизированными. Температурная чувствительность проводится, вероятно, разными типами волокон.
От рецепторов, сосредоточенных в коже и в различных мышцах, сухожилиях и суставах, волокна типов А, В, С поступают в задние рога спинного мозга. Наиболее крупные волокна (типов А и В), которые проводят тактильную и проприоцептивную чувствительность, поступают через задние рога спинного мозга, не прерываясь, в пучки Голля и Бурдаха, находящиеся в задних столбах спинного мозга. Далее волокна этих пучков переходят в волокна нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга и кончаются в их ядрах. Здесь начинается второй нейрон пути, волокна которого, перекрещиваясь по средней линии, идут через продолговатый мозг, Варолиев мост и четверохолмие к ядрам зрительного бугра (в составе медиальной петли). Волокна медиальной петли заканчиваются в вентральных ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон этого пути.
Таким образом, первый нейрон пути находится в спинальном ганглии, второй — в продолговатом мозге, а третий — в зоне таламуса. От вентральных ядер таламуса волокна идут в постцентральную область коры к 3-му первичному полю коры больших полушарий.
Волокна С и частично В-типов, которые проводят в основном болевую и температурную чувствительность (и в меньшей степени тактильную), поступают через задние рога в спинной мозг. Здесь в сером веществе задних рогов находится второй нейрон, волокна которого переходят на противоположную сторону и образуют передние и боковые столбы в составе так называемого пути Говерса. Волокна этого пути заканчиваются в ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон пути. Таким образом, перекрест волокон С и частично В-типов идет на большом протяжении спинного мозга. Путь Говерса состоит из двух самостоятельных путей:
а) спинно-таламического пути, идущего от спинного мозга к таламусу; внутри спинно-таламического пути кнаружи располагаются волокна, идущие от нижних сегментов тела, а кнутри — от верхних;
б) спинно-церебеллярного пути, который идет к мозжечку.
Таким образом, через путь Говерса, т. е. через передние и боковые столбы спинного мозга, проводится болевая, температурная и частично тактильная чувствительность.
Знание основных принципов строения кожно-кинестетического анализатора — и особенно проводящих путей — очень важно для по-
170
нимания симптоматики, связанной с поражением различных отделов этих путей, и прежде всего спинного
мозга (например, вследствие травмы).
При повреждении передних и боковых частей спинного мозга в первую очередь нарушается болевая и