НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ Хомская (стр. 44 из 108)
В-третьих, если ранее предполагалось, что существует единый пирамидный, или кортико-спинальный, путь (латеральный), который идет с перекрестом в зоне пирамид от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга, то в настоящее время выделен другой кортико-спинальный путь (вентральный), идущий без перекреста в составе пирамид на той же стороне. Эти два пути имеют различное функциональное значение. Наконец, пирамидный путь оканчивается не непосредственно на мотонейронах, расположенных в передних рогах спинного мозга, как считалось ранее, а главным образом на промежуточных (или вставочных) нейронах, с помощью которых модулируется возбудимость основных мотонейронов и тем самым оказывается воздействие на конечный результат — произвольные движения.
Все эти данные свидетельствуют о сложности пирамидной системы как исполнительного механизма (рис. 31).
Следует отметить, что кроме 4-го моторного поля (о моторных функциях которого известно уже очень давно, после опытов Г. Фритча и Е. Гитцига, раздражавших у животных электрическим током эту зону мозга) у человека обнаружен еще целый ряд моторных зон, при стимуляции которых также возникают двигательные эффекты. Эти зоны, получившие название дополнительных моторных зон, описаны Г. Джаспером, У. Пенфилдом и другими крупнейшими физиологами.
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 101
Существуют две основные дополнительные моторные зоны коры. Одна из них находится вдоль края Сильвиевой борозды; ее стимуля-
198
Рис. 31. Строение пирамидной и экстрапирамидной систем:
FG—NG—ML—VP—SP — проводящие пути и переключения кожно-кинестетических рецепций; CS—BS—NR — связи коры мозга с мозжечком; CR—MN — корково-двигательный пирамидный путь; CR—NR—RTS — связи коры с ядрами ретикулярной формации; CR—SNR — связи коры с черной субстанцией; Str— подкорковые узлы больших полушарий (по Д.
ция вызывает движения рук и ног (как ипсилатеральных, так и контралатеральных). Другая расположена на внутренней медиальной поверхности полушарий кпереди от моторной зоны, в прецентральных отделах мозга. Раздражение этой зоны также приводит к различным двигательным актам.
Важно отметить, что при раздражении дополнительных моторных зон возникают не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целостные комплексные движения, что говорит об их особом функциональном значении (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958).
199
Описаны и другие дополнительные моторные зоны коры. Все эти данные говорят о том, что современные
знания о корковой организации произвольных движений еще далеко не полны.
Помимо моторных зон коры больших полушарий, раздражение которых вызывает движения, существуют и
такие зоны коры, раздражение которых прекращает уже начавшееся движение (подавляющие области
коры). Они расположены кпереди от 4-го поля (поле 4s) на границе 4-го и 6-го полей; кпереди от 8-го поля
(поле 8s); кзади от 2-го поля (поле 2s) и кпереди от 19-го поля (поле 19s). На внутренней поверхности
полушария находится подавляющее поле 24s (см. рис. 4).
Поля 8s, 4s, 2sи 19s — это узенькие полоски, разграничивающие основные области коры, связанные с
проекциями ядер зрительного бугра на кору больших полушарий. Как известно, задние отделы коры (17, 18,
19-е поля) являются зоной проекции латерального коленчатого тела; сенсомоторная область — зона
проекции вентральных таламических ядер; префронтальная область — зона проекции ДМ-ядра зрительного
бугра. Таким образом, подавляющие полоски коры разграничивают сферы влияния разных реле-ядер
таламуса.
В коре больших полушарий имеются еще особые адверзивные зоны. Это области коры, хорошо известные
нейрохирургам и невропатологам. Их раздражение (электрическим током или болезненным процессом)
вызывает адверзивные эпилептические припадки (начинающиеся с адверзии — поворота туловища, глаз,
головы, рук и ног в сторону, противоположную расположению возбуждающего агента). Эпилепсия,
протекающая с припадками этого типа, известна как «эпилепсия Джексона».
Существуют две адверзивные зоны коры: премоторная и теменно-затылочная (поля 6, 8 и 19-е на границе с
37-м, 39-м полями). Предполагается, что эти поля коры участвуют в сложных реакциях, связанных с
вниманием к раздражителю, т. е. в организации сложных двигательных актов, опосредующих внимание к
определенному стимулу.
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 102
Экстрапирамидная система
Экстрапирамидная система — второй эфферентный механизм реализации произвольных движений и
действий. Экстрапирамидной системой называются все двигательные пути, которые не проходят через
пирамиды продолговатого мозга (рис. 32; цветная вклейка).
Как уже говорилось выше, пирамидная система не является единственным механизмом, с помощью
которого осуществляются произвольные двигательные акты. Экстрапирамидная система более древняя, чем
пирамидная. Она очень сложна по своему составу. До настоящего
200
времени идут споры о том, какие именно структуры относить к экстрапирамидной системе и, главное,
каковы функции этих структур.
В экстрапирамидной системе различают корковый и подкорковый отделы. К корковому отделу
экстрапирамидной системы относятся те же поля, которые входят в корковое ядро двигательного
анализатора. Это 6-е и 8-е, а также 1-е и 2-е поля, т. е. сенсомоторная область коры. Исключение
составляет 4-е поле, которое является корковым звеном только пирамидной системы. 6-е и 8-е поля по
строению принадлежат к полям моторного типа, в III и V слоях этих полей расположены пирамидные
моторные клетки, но меньшего размера, чем клетки Беца.
Строение подкоркового отдела экстрапирамидной системы довольно сложное. Он состоит из целого ряда
образований. Прежде всего это стриопаллидарная система — центральная группа образований внутри
экстрапирамидной системы, куда входят хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар (или паллидум).
Эта система базальных ядер располагается внутри белого вещества (в глубине премоторной зоны мозга) и
характеризуется сложными двигательными функциями (рис. 33).
Следует отметить, что, по современным данным, стриопаллидарная система участвует в осуществлении не
только моторных, но и ряда других сложных функций (см. гл. 22).
В экстрапирамидную систему входят и другие образования: поясная кора, черная субстанция, Льюисово
тело, передневентралъные, интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра, красное ядро,
мозжечок, различные отделы ретикулярной формации, ретикулярные структуры спинного мозга.
Конечной инстанцией экстрапирамидных влияний являются те же мотонейроны спинного мозга, к которым
адресуются импульсы и пирамидной системы (рис. 34).
Четкая анатомическая граница между пирамидной и экстрапирамидной системами отсутствует (рис. 35).
Они обособлены анатомически только на участке пирамид, в продолговатом мозге. Однако функциональные
различия между этими системами достаточно отчетливы. И особенно ясно они проявляются в клинике
локальных поражений головного мозга.
Нарушения двигательных функций, возникающие при различных локальных поражениях мозга, можно
подразделить на относительно элементарные, связанные с поражением исполнительных, эфферентных
механизмов движений, и более сложные, распространяющиеся на произвольные движения и действия и
связанные преимущественно с поражением афферентных механизмов двигательных актов.
201
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 103
Рис. 33. Стриопаллидум и его эфферентные связи, базальный аспект.
Хвостатое ядро (с. caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (pallidum), составляющие единую систему (striapallidum), тесно связаны с глубокими структурами: зрительным бугром, гипоталамической областью, красным ядром, черной субстанцией и корой головного мозга (по О. Криигу)
Subthalamic
Относительно элементарные двигательные расстройства возникают при поражении подкорковых звеньев пирамидной и экстрапирамидной систем. При поражении коркового звена пирамидной системы (4-го поля), расположенного в прецентральной области, наблюдаются двигательные расстройства в виде парезов или параличей определенной группы мышц: руки, ноги или туловища на стороне, противоположной поражению. Для поражения 4-го поля характерен вялый паралич (когда мышцы не сопротивляются пассивному движению), протекающий на фоне снижения мышечного тонуса. Но при очагах, расположенных кпереди от 4-го поля (в 6-м и 8-м полях коры), возникает картина спастического паралича, т. е. выпадений соответствующих движений на фоне повышения мышечного тонуса. Явления паре-
202
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 104
Рис. 34. Организация моторных функций на спинальном уровне:
А — латеральный и вентромедиальный пути;
Б — окончание латерального и вентрального путей на мотонейронах передних отделов спинного мозга и на промежуточных
нейронах промежуточной зоны;
В — проекция промежуточных нейронов на мотонейроны и проекция мотонейронов на мускулатуру тела.