Латеральная система проецируется на дистальную мускулатуру, а вентро-медиальная — на проксимальную. 1 —
латеральный кортико-спинальный тракт; 2 — рубро-спинальный тракт; 3 — медиальный тракт; 4 — латеральный ретикуло-
спинальный тракт; 5 — вестибуло-спинальный тракт; 6 — медиальный ретикуло-спинальный тракт; 7 — текто-спинальный
тракт; 8 — вентральный кортико-спинальный тракт; 9 — промежуточная зона; 10 — вентральная зона; 11 —промежуточные
(вставочные) нейроны; 12 — мотонейроны; 13 — пальцы; 14 — руки; 15 — тело (по Л. Лауренсу и Д. Куперсу)
зов вместе с чувствительными расстройствами характерны и для поражения постцентральных отделов коры. Эти нарушения двигательных функций подробно изучаются неврологией. Наряду с этими неврологическими симптомами поражение коркового звена экстрапирамидной системы дает также нарушения сложных произвольных движений, о которых речь будет идти ниже.
203
Рис. 35. Различные системы афферентаций чувствительных (кинестетических) и двигательных (кинетических) отделов коры (по Д. Пейпецу)
При поражении пирамидных путей в подкорковых областях мозга (например, в зоне внутренней капсулы) возникает полное выпадение движений (паралич) на противоположной стороне. Полное одностороннее
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 105
выпадение движений руки и ноги (гемиплегия) появляется при грубых очагах. Чаще в клинике локальных поражений мозга наблюдаются явления частичного снижения двигательных функций на одной стороне (гемипарезы).
При пересечении пирамидного пути в зоне пирамид — единственной зоне, где пирамидный и экстрапирамидный пути анатомически обособлены, — произвольные движения реализуются только с помощью экстрапирамидной системы. В 40-е годы XX века эксперименты по пересечению пирамид проводились английским физиологом С. Тоуэром на обезьянах. Оказалось, что обезьяна способна выполнять целый ряд сложных движений (захватывания, манипуляции с предметами и др.). Однако в подобных случаях движения становятся менее дискретными (т. е. более грубыми). В захватывании предметов начинает участвовать большее количество мышц. Кроме того, в движени-
204
ях, где требуется участие всех мышц (типа прыжка), что характерно для моторики обезьян, исчезают точность и координированность. Подобные нарушения движений протекают на фоне повышения мышечного тонуса.
Эти данные свидетельствуют о том, что пирамидная система участвует в организации преимущественно точных, дискретных, пространственно-ориентированных движений и в подавлении мышечного тонуса. Поражение корковых и подкорковых звеньев экстрапирамидной системы приводит к появлению различных двигательных расстройств. Эти расстройства можно подразделить на динамические (т. е. нарушения собственно движений) и статические (т. е. нарушения позы). При поражении коркового уровня экстрапирамидной системы (6-е и 8-е поля премоторной коры), который связан с вентролатеральным ядром таламуса, бледным шаром и мозжечком, в контралатеральных конечностях возникают спастические двигательные нарушения. Раздражение 6-го или 8-го полей вызывает повороты головы, глаз и туловища в противоположную сторону (адверзии), а также сложные движения контралатеральных руки или ноги. Поражение подкорковой стриопаллидарной системы, вызванное различными заболеваниями (паркинсонизмом, болезнью Альцгеймера, Пика, опухолями, кровоизлияниями в область базальных ядер и др.), характеризуется общей неподвижностью, адинамией, трудностями передвижения. Одновременно появляются насильственные движения контралатеральных руки, ноги, головы — гиперкинезы. У таких больных наблюдаются и нарушение тонуса (в виде спастичности, ригидности или гипотонии), составляющего основу позы, и нарушение двигательных актов (в виде усиления тремора — гиперкинезов). Больные теряют возможность себя обслуживать и становятся инвалидами.
В настоящее время разработаны хирургические (стереотаксические) и консервативные (фармакологические) методы лечения паркинсонизма. Суть первых состоит в разрушении одной из «больных» экстрапирамидных структур (например, вентролатерального ядра таламуса) и прекращении патологического возбуждения, циркулирующего по замкнутым экстрапирамидным путям. В зависимости от формы паркинсонизма разрушают также либо зону паллидума, либо зону стриатума (в области хвостатого ядра или скорлупы). Зона паллидума (бледный шар) имеет отношение к регуляции медленных плавных движений и к поддержанию тонуса (позы), в то время как зона стриатума (скорлупа и хвостатое ядро) в большей степени
205
связана с физиологическим тремором, переходящим при патологии в гиперкинезы.
Избирательное поражение зоны паллидума (более древней части, чем стриатум) может привести к атетозу
или хореоатетозу (патологическим волнообразным движениям рук и ног, подергиванию конечностей и т.
д.). Эти заболевания хорошо изучены и описаны в неврологических руководствах.
Поражение стриопаллидарных образований сопровождается еще одним видом двигательных симптомов —
нарушением мимики и пантомимики, т. е. непроизвольных моторных компонентов эмоций. Эти нарушения
могут выступать либо в форме амимии (маскообразное лицо) и общей обездвиженности (отсутствие
непроизвольных движений всего тела при различных эмоциях), либо в форме насильственного смеха, плача
или насильственной ходьбы, бега (пропульсии). Нередко у этих больных страдает и субъективное
'переживание эмоций.
Наконец, у таких больных нарушаются и физиологические синергии — нормальные сочетанные движения
разных двигательных органов (например, размахивание руками при ходьбе), что приводит к
неестественности их двигательных актов.
Последствия поражения других структур экстрапирамидной системы изучены в меньшей степени, за
исключением, конечно, мозжечка. Мозжечок представляет собой важнейший центр координации различных
двигательных актов, «орган равновесия», обеспечивающий целый ряд безусловных моторных актов,
связанных со зрительной, слуховой, кожно-кинестетической, вестибулярной афферентацией. Поражение
мозжечка сопровождается разнообразными двигательными расстройствами (прежде всего расстройствами
координации двигательных актов). Их описание составляет один из хорошо разработанных разделов
современной неврологии.
Поражение пирамидных и экстрапирамидных структур спинного мозга сводится к нарушению функций
мотонейронов, вследствие чего выпадают (или нарушаются) управляемые ими движения. В зависимости от
уровня поражения спинного мозга нарушаются двигательные функции верхних или нижних конечностей (на
одной или на обеих сторонах), причем все местные двигательные рефлексы осуществляются, как правило,
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 106
нормально или даже усиливаются вследствие устранения коркового контроля. Все эти нарушения движений также подробно рассматриваются в курсе неврологии.
Клинические наблюдения за больными, у которых имеется поражение того или иного уровня пирамидной или экстрапирамидной системы,
206
позволили уточнить функции этих систем. Пирамидная система ответственна за регуляцию дискретных, точных движений, полностью подчиненных произвольному контролю и хорошо афферентированных «внешней» афферентацией (зрительной, слуховой). Она управляет комплексными пространственно-организованными движениями, в которых участвует все тело. Пирамидная система регулирует преимущественно фазический тип движений, т. е. движения, точно дозированные во времени и в пространстве.
Экстрапирамидная система управляет в основном непроизвольными компонентами произвольных движений; к ним кроме регуляции тонуса (того фона двигательной активности, на котором разыгрываются фазические кратковременные двигательные акты) относятся:
♦ поддержание позы;
♦ регуляция физиологического тремора;
♦ физиологические синергии;
♦ координация движений;
♦ общая согласованность двигательных актов;
♦ их интеграция;
♦ пластичность тела;
♦ пантомимика;
♦ мимика и т. д.
Экстрапирамидная система управляет также разнообразными двигательными навыками, автоматизмами. В целом экстрапирамидная система менее кортиколизована, чем пирамидная, и регулируемые ею двигательные акты в меньшей степени произвольны, чем движения, регулируемые пирамидной системой. Следует, однако, помнить, что пирамидная и экстрапирамидная системы представляют собой единый эфферентный механизм, разные уровни которого отражают разные этапы эволюции. Пирамидная система, как эволюционно более молодая, является в известной степени «надстройкой» над более древними экстрапирамидными структурами, и ее возникновение у человека обусловлено прежде всего развитием произвольных движений и действий.
Нарушения произвольных движений и действий
Нарушения произвольных движений и действий относятся к сложным двигательным расстройствам, которые в первую очередь связаны с поражением коркового уровня двигательных функциональных систем.
207
Этот тип нарушений двигательных функций получил в неврологии и нейропсихологии название апраксий. Под апраксиями понимаются такие нарушения произвольных движений и действий, которые не сопровождаются четкими элементарными двигательными расстройствами — параличами и парезами, явными нарушениями мышечного тонуса и тремора, хотя возможны сочетания сложных и элементарных двигательных расстройств.