Каждый из нейротрансмиттеров характерен для определенной группы нейронов (кластеров или цепочек). Дофамин, например, присущ группам нервных клеток в некоторых районах среднего мозга; норадреналин — небольшому кластеру в варолиевом мосту – синему пятну, участвующему в регуляции сна со сновидениями (см. 6.5.2), а также прилежащим к нему участкам среднего мозга. Cеротонин выделяется нейронами ядер шва в стволе мозга; аксоны (длинные отростки) этих нервных клеток находятся в различных зонах неокортекса и лимбической системы. Много серотонина содержится в эпифизе, или шишковидной железе (рудименте третьего глаза, функционирующего до сих пор у пресмыкающегося гаттерии). Здесь серотонин превращается в мелатонин. Мелатонин совместно с серотонином регулирует цикл сна и бодрстовования. В частности, мелатонин вырабатывается в темноте и способствует сонливости и засыпанию человека в темное время суток. Ацетилхолин транспортирует информацию не только от нейрона к нейрону, но и от нейрона к мышечной клетке (действие яда кураре основано на предотвращении переноса команды с нейрона на мускульную клетку при участии ацетилхолина).
Уровень нейротрансмиттеров в значительной мере определяет поведенческие возможности животного или человека, тонус, настроение и др. Ацетилхолин важен для первоначального запоминания новой информации и последующих процессов консолидации памяти (придания ей устойчивого долговременного характера). Нехватка дофамина в сответствующих участках мозга ведет к потере инициативы (к "сидению и мечтанию"), более серьезный дефицит — к полной невозможности совершить активное действие; дальнейшее развитие этого состояния может вести к синдрому Паркинсона. Избыток дофамина способствует поведению, связанному с "поиском наслаждений" (гедонистическое поведение) – от вкусной еды6 до интересного видеофильма, но слишком существенный избыток этого нейротрансмиттеров рассматривается, по одной из гипотез, как причина шизофрении (Харт, 1998).
Крыса независимо от уровня дофамина в мозгу отличает вкусный сладкий сахар от горького порошка хинина, но стремление к вкусному "блюду" у нее возрастает по мере повышения уровня этого нейротрансмиттера. См. Berridge K.C., Robinson T.E. What is the role of dopamine in reward: hedonic impact, reward learning or incentive salience? //Brain Res.: Brain Res. Rev. 1998. V.28. N 3. P.309—369.
Особое биополитическое звучание имеют исследования эффектов серотонина, так как опыты М.Т. МакГвайера и других ученых показали его роль в определении социального статуса и упорядочении ранговой иерархии у столь различных существ как сверчки, омары и обезьяны. Установлено, что более высокие уровни серотонина соответствуют более высокому рангу в иерархии (McGuire, 1982; Masters, 1994; Raleigh, McGuire, 1994). Так, доминант в группе зеленых мартышек-верветок имеет больше серотонина в сыворотке крови и прдукта переработки серотонина 5-гидроксииндоуксусной кислоты в спинномозговой жидкости, нежели подчиненные особи.
Изменение социальной ситуации меняет уровни серотонина (и других нейротрансмиттеров) у соответствующих индивидов. Отсаживание доминанта в отдельную клетку, так что он теряет контакт с подчиненными и не видит их сигналов повиновения, ведет к постепенному снижению серотонина до уровня, свойственного недоминирующим обезьянам (Raleigh, McGuire, 1994). Высокий уровень серотонина, характерный для доминанта, коррелирует с пониженной агрессивностью и более частыми актами неагонистического, лояльного поведения у доминанта по сравнению с недоминирующими особями. Например, доминант занят примирением конфликтующих особей. Иерархия доминирования у верветок в основном относится не к агонистическому, а к гедонистическому, основанному на повышенном интересе к доминанту, типе (см. 5.14.2 выше).
Данные Мадсена (Madsen, 1994; см. также Masters, 1994) о роли серотонина у Homo sapiens выявили более сложную картину: (1) у людей с "маккиавелиевским типом личности" (агрессивных, властолюбивых, целеустремленных, аморальных) социальный ранг нарастает по мере повышения уровня серотонина в крови; (2) у людей противоположного типа личности - "уступчивых моралистов" социальный ранг убывает по мере повышения уровня серотонина. Одно из возможных объяснений — серотонин (при его достаточном уровне) проявляет истинный тип личности человека, он становится "самим собой", как говорил тролль в "Пер Гюнте" Ибсена.
Если же имеется дефицит серотонина , то, независимо от типа личности, наступает депрессия и снижение контроля за импульсивным поведением. Дефицит серотонина стимулирует некоторые виды агрессии, в частности, агрессивность, вызванную страхом. У мартышек-верветок низкий уровень серотонина в сыворотке крови коррелирует с повышенной агрессивностью, подрывающей стабильность биосоциальной системы. Как и у человека, поведение приобретает импульсивный характер: мартышки забывают социальные нормы и атакуют особей высокого ранга (мартышки совершают аналоги противоправных действий в человеческом обществе, Raleigh, McGuire, 1994).
Однако хладнокровное, целенаправленное самоутверждающее (ассертативное) поведение, также часто вовлекающее элементы агрессии, наоборот, свойственно индивидам с высоким уровнем серотонина. Конечно, нельзя все сводить только к низким или высоким уровням серотонина. От типа личности (включая характерные для нее уровни других нейротрансмиттеров) зависит, каковы будут последствия, например, снижения активности серотониновой системы мозга: депрессия, самоубийство, убийство, поджог или отсутствие социально опасных результатов (Masters, 1994). Так, снижение уровня серотонина в мозгу вместе с повышением уровней катехоламинов (норадреналина, дофамина) – предпосылка повышенной социально опасной агрессивности (И.П. Ашмарин, устное сообщение).
Изучена роль серотониновой системы мозга в таких патологических состояниях, как сезонное функциональное расстройство (СФР) и предменструальный синдром (ПМС). В обоих случаях к симптомам болезни относятся депрессия, тревога, нередко та или иная степень ослабления контроля за импульсами. При СФР эти явления наступают в осенне-зимний период, сопровождаются удлинением сна и связаны с активацией синтеза мелатонина, который предположительно подавляет активность серотониновой системы. ПМС наступает в последние дни менструального цикла, причем смена гормонального фона в этот период также сказывается на уровне серотонина в мозгу (пример рассмотрен выше, 6.2.). Дефицит серотонина способствует алкоголизму (алкоголь временно повышает уровень серотонина, но в долговременной перспективе понижает его). Интересно, что у мартышек-верветок особи с низким уровнем серотонина также склонны к употреблению алкоголя (Raleigh, McGuire, 1994). Предполагается роль нарушений в серотониновой системе при шизофрении и болезни Альцгеймера. Эти недуги, впрочем, вовлекают и другие нейротрансмиттеры – при шизофрении характерен избыток дофамина, а при болезне Альцгеймера – дефицит ацетилхолина, отвечающего за процессы запоминания новой информации.
Препараты прозак (флуоксетин), золофт (сертралин) и паксил (пароксетин), повышают в организме содержание серотонина или стимулируют его активность, тем самым преодолевая депрессию и другие состояния, связанные с дефицитом серотонина в мозгу. По ощущениям принимавших прозак пациентов, депрессия отступает, появляются надежды и планы на будущее. Окружающая действительность обретает вкусы и запахи, "оттенки серого сменяются натуральной цветной гаммой" (Мир-Касимов, 1999). Интересно, что прозак, наиболее широко известный за рубежом препарат (в США вышла книга "Prozac Nation"), в то же время несколько стандартизует человеческую личность (все становятся улыбчивыми, работоспособными и т.д.), вызывая тревогу по поводу возможного варианта реализации орвэлловских утопий. Повышение уровня серотонина естественным путем дает диета, богатая триптофаном и бедная белками и "пустыми" углеводами (см. 6.7.).
Весьма существенное влияние на уровни серотонина и дугих нейромедиаторов оказывает социальная среда и связанные с ней переживания. Потеря близкого человека ведет к снижению уровней серотонина и норадреналина, в мозгу человека . Изменения уровней нейротрансмиттеров наблюдаются вследствие не только реальных, но и воображаемых (или ожидаемых) социальных событий – это так называемая интериоризованная социальная среда. Ожидание важной победы или сексуальная фантазия вызывают повышение уровня серотонина; уровни норадреналина и дофамина при этом могут снижаться (McGuire et al., 1998).
Окись азота привлекает интерес биосоциологов, поскольку именно это вещество вырабатывается кожей при взаимных ласках (груминге) у животных и человека. Как летучее низкомолекулярное вещество, NO легко проникает в мозг, где и вызывает эффект, улучшая настроение. Мыши с нефункционирующей NO-синтазой характеризуются повышенной агрессивностью по отношению к чужакам и друг к другу, а также частыми попытками копулировать с сексуально неактивными самками (что мыши с нормальным генотипом предпринимают намного реже). Те же отклонения в социальном и сексуальном поведении (наряду с некоторыми другими поведенческими аномалиями) присущи и группе мышей с дефектным геном, отвечающим за синтез фермента моноаминооксидазы А, вовлеченного в расщепление молекул нейромедиаторов серотонина и дофамина7. Тот факт, что у людей мутация по гену моноаминооксидазы А также ведет к повышенной импульсивной агрессивности, в том числе в сексуальных ситуациях, демонстрирует приложимость "мышиной" модели к изучению некоторых аспектов человеческого социального поведения. В человеческом обществе сексуальные маньяки и серийные убийцы могут иметь дефект по NO-синтазе. У мышей мутанты с отсутствием одного из типов рецепторов к серотонину (типа 5-HT1B) также отличаются резко повышенной агрессивностью.