По-видимому, формирование оргазмической эмоциональной реакции на сексуальную стимуляцию осуществляется посредством вовлечения в процесс септальной области (MacLean P.D., 1957; Heath R.G., 1964; Смирнов В.М., 1976; и др.), деятельность которой модулируется соответствующими влияниями из гипоталамуса и зависит от уровня половых гормонов (Michael R.P., 1962; и др.). На существенную роль септальной области в механизмах инициации оргазмических переживаний указывает и ее тесная структурно-функциональная связь с хабенуло-интерпедункулярным комплексом (Jones E.G., 1985; Doty R.W., 1989; и др.), функции которого при формировании "базисных" эмоций обсуждались выше.
В свою очередь, деятельность миндалевидного комплекса, как вытекает из сказанного ранее, могла бы обеспечивать формирование сложных паттернов сексуального поведения. Во-первых, организуя комплексную эмоциональную и мотивационную оценку наличной ситуации и сенсорных стимулов, условно-рефлекторно связанных с сексуальной сферой, и формирование и извлечение из памяти, в кооперации с височными областями неокортекса и гиппокампом, соответствующих "сексуальных" ассоциаций. И, во-вторых, инициируя или тормозя (посредством влияния на лобно-центральные зоны коры, гипоталамус и базальные ганглии) "сексуально-ориентированное" поведение, в зависимости как от существующей ситуации, так и от наличия и выраженности других конкурирующих мотиваций (что в целом должно тормозить и ограничивать собственно "биологическую" сексуальность).
Такое понимание функции миндалевидного комплекса в механизмах сексуального поведения подтверждается, с одной стороны, давно известными фактами наличия при синдроме Клювера-Бюси (т.е. при билатеральной деструкции миндалевидного комплекса) выраженной гиперсексуальности, и, с другой стороны, наличием гипосексуальности у больных височной эпилепсией, с превалирующей у них гиперактивацией лимбических структур височной доли (Taylor D., 1969; Blumer D., 1970; Blumer D., Walker A.E., 1975; Темин П.А., Мухин К.Ю., 1989; и др.). В то же время более сложные дисфункциональные изменения в височных лимбических структурах (и прежде всего, по-видимому, в миндалине) при височной эпилепсии могут сопровождаться и различными сексуальными девиациями, такими как фетишизм, эксгибиционизм, вуайеризм и пр. (Kollarsky A. et al., 1967; Blumer D., Walker A.E., 1975; Ellison J.M., 1982; и др.).
Крайне велико значение лимбических структур и в механизмах сексуальной агрессии (которая у животных может являться компонентом сексуального поведения). Так, L. Valzelli (1978), рассмотрев результаты множества экспериментов на животных в этой области, пришел к заключению, что структуры гипоталамуса, вентрального гиппокампа и центромедиальной миндалины инициируют, а структуры септальной области, базолатеральной миндалины и цингулярной коры - тормозят проявления такого поведения. У человека повреждение лимбических структур височных долей также имеет значение в патофизиологических механизмах аномального агрессивного поведения (Garza-Trevino E.S., 1994; и др.).
Рассматривая роль подкорковых лимбических структур в организации сексуального поведения, можно отметить, что, судя по всему, именно на подкорковом уровне определяются основные, "базисные" различия как в паттернах сексуальной активности, так и в соответствующих соматических признаках и характеристиках между особями мужского и женского пола. Эти различия в паттернах сексуального поведения обусловлены половой дифференцировкой ряда лимбических структур, способных на ранних этапах онтогенеза запечатлевать детерминирующее влияние половых стероидов, и, в частности, некоторых ядер преоптической области, гипоталамуса и миндалевидного комплекса, которые контролируют секрецию половых гормонов и половое поведение (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993; и др.)
Так, известно, что существуют половые различия в организации центров, регулирующих секрецию гонадотропинов. "Женский" центр локализован в преоптической области мозга (в медиальном преоптическом ядре) и переднегипоталамической области (в переднем гипоталамическом ядре), а "мужской" - в области аркуатного ядра (Barraclough C.A, Gorski R.A, 1961). Выявлены половые различия в размерах ядер преоптической области мозга (Gorski R.A. et al., 1978), некоторых ядер гипоталамуса и миндалевидного комплекса (Matsumoto A., Arai Y., 1983; Supprian T. et al. 1996; и др.). В частности, у особей мужского пола отмечаются достоверно большие размеры секдиморфного ядра преоптической области (Allen L.S. et al., 1989; и др.), медиальной задней области ядра ложа конечной полоски (Del Abril A. et al., 1987), ряда ядер кортикомедиальной группы миндалевидного комплекса (Mizukami S. et al., 1983; Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993), в то время как у особей женского пола выявлены значимо большие размеры некоторых ядер базолатеральной группы нейронов миндалины (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993). Однако физиологическая значимость этих находок, как и соответствующие им нейрофизиологические механизмы, еще ждут своего прояснения.
1.3. Роль полушарных лимбико-кортикальных систем в регуляции эмоциональных и мотивационных процессов
Давно известно, что эмоциональные процессы существенно латерализованы, но мнения о характере такой латерализации разноречивы. Причем весь массив полученных результатов может быть условно разделен на две части.
Во-первых, ясно, что функции правого полушария доминантны как в отношении перцепции и когнитивного анализа "невербальной" личностно- и эмоционально-ассоциированной сенсорной информации, так и в отношении организации и регуляции эмоциональной экспрессии, причем независимо от знака соответствующей эмоции. В частности, на это указывают данные психофизиологических экспериментов, продемонстрировавших как лучшее восприятие и когнитивный анализ в правом полушарии эмоциональной мимики (Magnussen S. et al. 1994; Lane R.D. et al. 1995; и др.) и эмоциональной окраски голоса (Bryden M.P. et al., 1991; и др.), так и правополушарную доминантность в регуляции мимической экспрессии (Moreno C.R. et al., 1990; Christman S.D., Hackworth M.D., 1993). Об этом же говорят и результаты наблюдений за больными с поражением правого полушария, у которых были больше нарушены процессы опознания эмоциональной мимики (Mandal M.K. et al., 1991; Borod J.C. et al., 1993) и прозодических компонентов речи (Lalande S. et al. 1992; Ackermann H. et al. 1993; Starkstein S.E. et al. 1994), а также мимическая (Blonder L.X. et al., 1993) и вербальная (Bloom R.L. et al., 1992) эмоциональная экспрессия. Кроме этого, установлено, что правое полушарие в большей степени ответственно за опознание персональных характеристик лиц, голосов и т.п. (Van Lancker D., 1991 и др.).
Во-вторых, имеется большой массив данных, указывающих на то, что правое и левое полушария связаны с эмоциональными процессами различного знака.
Так, правое полушарие доминантно при перцепции и когнитивном анализе отрицательной эмоционально-ассоциированной сенсорной информации. Это показано в отношении отрицательной эмоциональной мимики (Szelag E., Fersten E., 1991; Johnsen B.H., Hugdahl K., 1993) и визуальных отрицательных эмоциональных стимулов (Wittling W., Roschmann R., 1993; и др.). Соответственно, повреждение правого полушария больше нарушает оценку отрицательной эмоциональной мимики (Mandal M.K. et al., 1991). Активация правого полушария усиливает отрицательную эмоциональную окраску голоса (Schiff B.B., Lamon M., 1994), а его инактивация сопровождается положительными эмоциями (Lee G.P. et al. 1993; и др.).
В то же время установлено, что левое полушарие, напротив, лучше оценивает положительную эмоциональную мимику (Bryson S.E. et al., 1991; McDowell C.L. et al., 1994). Кроме этого, левое полушарие более активировано при оценке положительной эмоциональной мимики (Gur R.C. et al., 1994), при восприятии приятных визуальных стимулов (Jones N.A., Fox N.A., 1992), при индуцированных положительных эмоциях (Kochi K. et al., 1996). Соответственно, инактивация левого полушария сопровождается отрицательными эмоциями (Lee G.P. et al. 1993; Christianson S.A. et al., 1993 и др.).
Таким образом, можно резюмировать, что согласно одним данным, правое полушарие в большей степени связано с перцепцией, когнитивным анализом и выражением эмоциональной экспрессии, независимо от знака эмоции. Согласно же другим данным, правое полушарие связано с формированием преимущественно отрицательных эмоций, а левое - положительных эмоций.
Объяснение этого противоречия могло бы, в частности, исходить из того, что преимущественная переработка эмоционально-ассоциированной сенсорной информации (мимической, прозодической и т.п.) и регуляция эмоциональной экспрессии в правом полушарии обусловлены не столько тем, что данные сенсорные или моторно-двигательные паттерны связаны именно с эмоциями, сколько тем, что правое полушарие преимущественно специализировано как раз на тех способах обработки информации, с помощью которых в основном анализируется и организуется эмоциональная экспрессия. Однако вопрос о том, в чем заключаются принципиальные различия этих способов переработки информации в левом и правом полушариях головного мозга, пока еще не ясен. Как указывают С.Спрингер и Д.Дейч (1983), современная нейрофизиология хотя и дает некоторые ответы на вопрос о том, что может, а чего не может делать каждое полушарие, но все еще далека от понимания причин и механизмов специализации полушарий. Представляется, что в контексте данной работы наиболее адекватными и перспективными были бы следующие подходы. Это, во-первых, представления о том, что в левом полушарии более развиты нейрофункциональные системы, обеспечивающие перцепцию и когнитивный анализ "типичного", "общего", "абстрактного" в сенсорных образах, а в правом полушарии - "комплементарные" процессы выделения и когнитивного анализа "особенного", "индивидуального" и "конкретного". Во-вторых, это теоретические положения о большей развитости в левом полушарии нейрофизиологических систем, обеспечивающих формирование "обычных", "типичных", а в правом полушарии - "особых", "индивидуальных" поведенческих паттернов.