Возникновение эусоциальности знаменуется разделением насекомых в колонии на касты - плодовитую и бесплодную. Первоначально различия между ними затрагивают только функцию размножения, однако по мере углубления и совершенствования разделения функций появляются и усиливаются различия в строении тела между насекомыми разных каст вплоть до полного кастового диморфизма. «В эволюции происходит постепенная специализация плодовитой касты: функции цариц мало-помалу ограничиваются размножением и выделением феромонов, управляющих поведением рабочих. Такую эволюционную тенденцию можно проследить почти в любой группе общественных насекомых»[35]. У муравьев мирмеций, амблиопон и прочих наиболее примитивных понерин царицы ведут себя в гнезде во многом сходно с рабочими: ухаживают за расплодом, занимаются «туалетом» других особей, обрабатывают принесенную добычу, участвуют в кормовом обмене, причем нередко не только получают, но и отдают пищу, иногда они даже выходят из гнезда в качестве фуражиров. Почти столь же разнообразно может быть поведение цариц у видов тех родов высших муравьев (маника, мирмика, мирмецина, лептоторакс и др.), для которых характерны слабые различия между кастами. У большинства же видов царица совсем не участвует или участвует незначительно в тех делах, которыми заняты рабочие, и уж, конечно, никогда не выходит из гнезда. В молодости царицы муравьев обычно умеют и строить, и кормить личинок, и помогать другим особям выбираться из куколок - они делают все это при основании новых гнезд. Затем, когда в гнезде появляется достаточно рабочих, царица «забывает» эти навыки и сосредоточивается на своей основной функции-размножении. «Можно сказать, что у таких видов имеет место возрастная функциональная специализация плодовитой касты. Это же явление характерно для термитов и в меньшей степени для ос и шмелей»[36].
Исследования свидетельствуют о том, что на основе первоначального разделения функций между двумя кастами в эволюции появляются и углубляются поведенческие и морфологические различия между ними, насекомые разных каст становятся все более непохожими друг на друга. «Это приводит к возникновению так называемого социального полиморфизма, т. е. наличию в колонии морфологически четко различающихся особей. У множества общественных насекомых он сводится к кастовому диморфизму. Но нередко полиморфизм приобретает более сложный характер, поскольку морфологически разные формы появляются в пределах одной касты»[37].
Разделение труда, или функций, у общественных насекомых фиксируется категорией «полиэтизм», например, различие в поведении цариц и рабочих - это кастовый полиэтизм. Однако формы разделения труда между насекомыми бесплодной касты гораздо разнообразнее, что дает возможность выделить так называемые полиэтические, или функциональные, группы, хорошо различающиеся по «обязанностям» в гнезде и вне его. Например, среди рабочих муравья-понерины эктатомма руидум исследователи выделяют пять функциональных групп: муравьи-няньки, посвящающие значительное время уходу за личинками; няньки, ухаживающие в основном за куколками; малоактивные муравьи, являющиеся резервом рабочей силы; рабочие-сторожа, специализирующиеся на охране гнезда; и рабочие-фуражиры. Поведение каждого муравья (а все они имели индивидуальные метки) было стабильным и четко укладывалось в рамки этих полиэтических групп.
Разделение труда у общественных насекомых может проявляться в двух формах. «Первая - это расчленение задач, когда весь «трудовой процесс» разделен на ряд операций, которые выполняют последовательно разные насекомые, но рабочие при этом равноценны и в то или иное время могут быть заняты любой операцией»[38]. Например, весь процесс сооружения ячейки и снабжения ее провизией разделен у пчел-галиктов на ряд этапов. При этом одни пчелы строят ячейку, другие приносят пыльцу и нектар, третьи оформляют пыльцевой хлебец. Однако каждая пчела регулярно меняет род своей деятельности: она то вылетает за кормом, то становится «землекопом», то «булочником», изготавливающим хлебцы. Таким образом, разделение труда существует, однако любая пчела остается мастером на все руки. Именно данная форма организации работ у общественных насекомых является весьма распространенной.
Вторая форма разделения труда - функциональная специализация, когда группы насекомых выполняют лишь вполне определенный набор операций. Функциональная специализация, конечно, невозможна без расчленения задач, но последнее само по себе не предполагает обязательной функциональной специализации насекомых. Выполнение рабочим определенных функций может иметь различную продолжительность - от нескольких дней до многих недель и месяцев - и даже бывает пожизненным[39].
Исследования показывают, что основой подобной специализации служат три типа полиэтизма рабочих особей[40]. Во-первых, морфологический, или размерный, полиэтизм, который существует тогда, когда рабочие различаются по строению или размерам тела. Во-вторых, возрастной полиэтизм - смена функций во времени, связанная с возрастом особи. В-третьих, полиэтизм предпочтений, представляющий собою функциональную специализацию среди одновозрастных и одинаковых по размерам и строению тела насекомых. «Когда экспериментаторы создали искусственную семью черного садового муравья, состоявшую из царицы и нескольких десятков вышедших в одно время из куколок рабочих, то оказалось, что в ней существует отчетливое разделение функций. Одни муравьи были няньками, другие приносили корм, третьи занимались строительством - и все они были практически одинаковыми по величине. Можно предполагать, что каждый муравей выбрал «профессию» в значительной степени соответственно своим склонностям»[41].
В связи с этим возникает вопрос о том, какие внутренние свойства насекомого обусловливают предпочтение им той или иной работы? И хотя это до сих пор не выяснено наукой, однако накопленные ею данные свидетельствуют в пользу утверждения, согласно которому насекомые даже одной семьи не являются одинаковыми по психофизиологическим свойствам. Это значит, что каждое из них, подобно человеческим индивидам, обладает собственным «характером» и даже имеет определенные «вкусы». Одни агрессивны и смелы, склонны обследовать незнакомые предметы, другие, напротив, робки и миролюбивы, в непривычной обстановке пугаются и прячутся, причем эти качества не только изменяются с возрастом, но даже у одновозрастных насекомых они могут различаться. «Исходя из представлений современной генетики и этологии, можно полагать, что «характер» насекомого в значительной мере определяется его наследственностью, является врожденным, но на него обязательно влияют и внешние обстоятельства»[42]. Не исключено, что постоянно выполняемая работа модифицирует некоторые психофизиологические качества насекомого.
Заслуживает внимания то обстоятельство, согласно которому все большее разделение труда в среде общественных насекомых, влекущее за собой усложнение социальной организации, детерминация касты происходит на все более ранних этапах жизни особи[43]. Если у примитивных эусоциальных видов кастовая принадлежность определяется нередко уже после выхода насекомого из куколки, то у продвинутых видов - на стадии личинки, затем в яйце, и наконец отдельные виды достигают даже генетической детерминации касты. Основными механизмами, осуществляющими детерминацию, служат режимы кормления, регулирующие воздействия со стороны царицы (царской пары), солдат или насекомых других каст, и сезонно-климатические факторы, влияние которых обеспечивает появление особей той или иной касты в подходящие дли этого периоды года[44].
В колониях общественных насекомых централизованное управление органически связано с определенной социальной структурой - системой взаимоотношений между отдельными насекомыми и их группами. Именно такую организованность Аристотель и более поздние ученые усматривали в колонии насекомых, когда именовали ее «государством»[45]. Как отмечалось выше, у самых примитивных общественных видов социальная структура сводится к иерархии доминирования. Здесь каждое насекомое занимает в ней вполне определенное положение, хорошо отличает друг от друга всех членов группы и осведомлено об их социальном статусе. Такого рода социальная группа является кланом, к нему относят колонии шмелей, множества достаточно примитивных видов муравьев и термитов. Социальная структура в них проявляется только в форме отношений между отдельными насекомыми.
При увеличении числа насекомых в колонии до нескольких сотен и тысяч взаимодействие каждого с каждым становится физически невозможным, многие рабочие в такой колонии в течение всей жизни никогда не встречаются друг с другом. «И тогда колония подразделяется на ряд тесно связанных группировок насекомых - возникает структура на уровне групп особей. Каждая такая группа по структуре соответствует клану, и насекомые в ней - хорошие знакомые. Но членов соседних групп они индивидуально узнают не всех и не всегда. Нечто сходное можно увидеть и во взаимоотношениях людей»[46]. Аналогия между общественными насекомыми и людьми объясняется тем, что муравьи, термиты или пчелы занимают в гнезде вполне определенное место, подобно людям в их городах и домах.