Говоря о механических свойствах активной мышцы, необходимо помнить о наличии тех многообразий, сочетание которых характеризует механическая динамика мышечного сокращения. В настоящее время с уверенностью можно говорить о четырех зависимостях, каждая из которых дает лишь частичное представление об активной мышце. Наиболее подробно и всесторонне данная проблема изучена В.М. Зациорским, анализ работ которого позволяет в самом кратком изложении представить ее следующим образом:
а) Кривая длин напряжений системы последовательных эластических компонентов. Данная кривая не зависит прямо от контрактильного механизма и может быть выражена уравнением:
P=f(l -1)
Где S (см.) – растяжение;
P – нормализованное (т.е. приведенное к Р =1) напряжение;
f и – константы (А. Сандов);
б) Кривая длин напряжений активной мышцы. Можно предположить, что данная кривая отражает свойства контрактильного протеина внутримышечных фибрил и может быть выражена предложенным А. Хиллом (1922) уравнением:
cos
Где P – максимальное напряжение (при r=0);
R – максимальное укорочение (P=0);
P и r – соответствующие мгновенные значения напряжения и укорочения;
в) кривая сила-скорость. Можно полагать, что данная зависимость отражает те же свойства, что и предыдущие. Рассматриваемая кривая может быть выражена так называемым основным уравнением мышечного сокращения, предложенным А. Хиллом:
(P+a) (v+b)=(P +a)b
где P – максимальное напряжение при данной длине мышцы;
v – скорость;
P – напряжение;
а и b – константы, которые можно получить как из кривой сила- скорость, так и в результате миометрических измерений;
г) кривая активного состояния является результатом механизма, в котором контрактильный компонент включается и выключается в ответ на изменение потенциалов в клетках мембран. Эта зависимость может быть выражена характеристическими уравнениями А. Хилла с коррективами А. Сандова, который учел, во-первых, изменение величины максимального напряжения во времени и, во-вторых, нелинейную эластичность последовательных эластических компонентов.
Мышечная сила человека при прочих равных условиях пропорциональна площади физиологического поперечника мышцы. Это еще отметил немецкий физиолог Е. Вебер (1846). Известно, что 1 см. мышцы поднимает от 6 – 10 кг. безотносительно к тому, тренирован или не тренирован ее обладатель.
Зависимость мышечной силы от физиологического поперечника мышцы признают все специалисты в области анатомии и физиологии. В то же время в работах по физиологии отмечается, что важнейшим фактором проявления силы является не периферическое изменение, а регуляция работы мышц со стороны нервных центров.
Современной спортивной физиологией установлено, что степень мышечного напряжения может изменяться под воздействием Ц.Н.С., важнейшее значение при этом имеет мобилизация сократительных возможностей тех мышц, которые осуществляют необходимое усилие. Это связано с оптимальным ритмом импульсов в мышце и, таким образом, со степенью сокращения их мышечных волокон и с адаптационно-трофическим воздействием вегетативных нервов на мышцу.
В несколько схематичном виде величина мышечного напряжения в живом организме определяется двумя факторами: импульсацией, приходящей к мышце от мотонейронов передних рогов спинного мозга; условно говоря, реактивностью самой мышцы, то есть силой с которой она отвечает на определенный импульс.
Реактивность мышцы зависит от следующих факторов: а) ее физиологического поперечника; б) макроморфологических и гистологических особенностей строения; в) трофического влияния Ц.Н.С., осуществляемого через адреналосимпатическую систему; г) длины мышцы в данный момент и прочего. При этом ведущим механизмом, позволяющим срочно изменять степень напряжения мышцы, является характер эффекторной импульсации. Применение электромиографии при изучении механизмов мышечного напряжения позволило выявить, что с нарастанием в мышце напряжения позволило выявить, что с нарастанием в мышце напряжения амплитуда регистрируемых потенциалов увеличивается.
Важным моментом для понимания механизма мышечного напряжения является то, что по мере роста проявления мышечной силы частота колебания потенциала одной двигательной единицы может возрасти с 5 – 6 до 35 – 40 раз в секунду. Однако поскольку предельная частота колебаний намного меньше частоты, при которой мышца начинает трансформировать ритм поступающих в нее импульсов, можно полностью согласиться с мнением В.М. Зациорского о том, что деятельность мышцы не связана с трансформацией ритма, как это предполагали ранее. Исследования показали, что частота импульсов линейно пропорциональна развиваемой кинетической энергии. Что же касается амплитуды токов действия одного миона, то она, как правило, не изменяется.
Только при различии пороговых значений амплитуда токов действия может увеличиться из-за неодновременного включения в работу отдельных волокон. Что касается электроактивности всей напрягаемой мышцы, то она также возрастает по мере роста величины ее напряжения, но до определенного предела.
Таким образом говоря о механизме регулирования мышечного напряжения, можно предположить, что оно осуществляется двумя путями: изменением активности различного количества двигательных единиц и частотой нервной импульсации.
При мышечных напряжениях, когда они не доходят до предельных величин, регуляция мышечной силы происходит за счет изменения различного количества двигательных единиц.
В основе регуляции двигательных единиц в этом случае лежит механизм асинхронности. По данным русского ученого Р.С. Персон, асинхронизация определяется проприоцертивным влиянием, которое накладывается на синхронную импульсацию центральных и моторных структур. При этом степень напряжения не регулируется потенциалом отдельных импульсов, поскольку первое волокно является проводником импульсов, характеризующихся постоянной величиной потенциала. В результате создаются условия для получения большей надежности при значительной пропускной способности накала и принципиальной простоте, что позволяет обеспечивать передачу возбуждения в широком диапазоне при относительно небольшом применении частоты импульсации (В.М. Зациорский).
В тех случаях, когда мышечное напряжение достигает предельной активности, в основе его регуляции лежит синхронизация двигательных единиц.
Величина проявления силы при выполнении физических упражнений во многом зависит от формирования условных рефлексов, которые обеспечивают необходимую концентрацию процессов возбуждения и торможения и вовлечение в однократное максимальное сокращение наибольшего числа двигательных единиц (Д.Е.) при оптимальном возбуждении мышцах-антагонистах (А.В. Коробков).
В напряжении мышцы, как полагает целый ряд исследователей, участвуют не все двигательные единицы. При этом чем сильнее возбуждение, тем большее число Д.Е. принимает участие в сокращении. Наибольшее проявление силы может быть достигнуто (если прочие условия равны) при одновременном сокращении максимально возможного количества всех двигательных единиц в мышце.
Механизм градации мускуляторного напряжения является важным фактором увеличения мышечной силы. Ведущим механизмом, изменяющим величину мышечного напряжения, является характер нервной импульсации. Как уже говорилось, с повышением величины проявления силы частота колебаний одной нервно-мышечной единицы может возрастать с 5 – 6 до 35 – 40 колебаний в секунду, и она пропорциональна развиваемой кинетической энергии, а что касается суммарной активности мышцы, то она возрастает до определенного предела.
При синхронном раздражении мышцы двумя стимулами проявляемая сила значительно больше, чем при асинхронном.
Если у нетренированных людей синхронизируется обычно не более 18 - 20% регистрируемых импульсов, то с ростом тренированности это число значительно возрастает.
Понять более глубокие особенности синхронизации позволяет рассмотрение механизма рекрутирования Д.Е. Согласно имеющимся на сегодня данным, при напряжении мышцы активность Д.Е. начинается в определенной последовательности. Вначале Д.Е. образуют так называемый стержень, который по мере повышения напряжения в мышце концентрически увеличивается. Поскольку синхронизация связана с предельным мышечным напряжением, длится она ограниченное время. Синхронизация активности мионов и произвольное сокращение является одним из механизмов внутримышечной координации на уровне мышечных волокон. Что касается деятельности центрально-нервных механизмов синхронизации, то иннервирующая мускульный аппарат веретен гамма-моторная система в данном случае не играет существенной роли. Эффекторная импульсация поступает от соответствующих отделов головного мозга через мотонейрон непосредственно в мышечные волокна. Согласно данным Т. Хеттингера, если принять всю мышечную потенциальную возможность человека за 100%, то обычно автоматические действия требуют менее 20% всего силового потенциала. Область обычных физиологических резервов – менее 40%, а с включением резервов свыше 60% наступает так называемый мобилизационный порог, за которым следуют экстренные резервы, доходящие до 100% - абсолютного мышечного потенциала.
До настоящего времени неясным в механизмах регуляции мышечного напряжения является деятельность центрально-нервных механизмов. Исследования, выполненные в последние годы, дают возможность предполагать, что имеется по крайней мере три ведущих механизма. Один из них, в основе которого лежит рефлекс на растяжение (миотатический рефлекс), связан с регуляцией напряжения при сохранении положения тела. Изменение позы тела меняет и растяжение мышечных веретен, тем самым способствуя возбуждения их рецепторного аппарата, что в свою очередь рефлекторно вызывает изменение мышечного напряжения растянутых мышц.