Доктор медицинских наук, профессор Е.К Аганянц, доктор биологических наук, профессор А.Б. Трембач, кандидат биологических наук А.С. Гронская
В литературе имеется значительное количество работ, в которых анализируются электрофизиологические корреляты корковых процессов, связанных с проявлением человеком различных форм двигательной активности. Можно выделить четыре направления, по которым ведутся исследования: медленные потенциалы, регистрация электрической активности отдельных нейронов коры или подкорковых образований, неинвазивные методы картирования мозга и анализ суммарной биоэлектрической активности головного мозга, связанной с реализацией произвольных движений различной сложности [6,10,13,14]. Большинство подходов, используемых при математической обработке ЭЭГ [7,12], обладает существенным недостатком: для выявления изменений биопотенциалов, связанных с двигательным актом, требуются значительные эпохи анализа, что исключает изучение быстропротекающих процессов. Поэтому для выявления электрофизиологических коррелятов корковых процессов, обеспечивающих организацию двигательных навыков при решении простых моторных задач, был использован метод усреднения огибающих ЭЭГ, который позволяет количественно выразить динамику амплитуды биопотенциалов и связать ее с реализацией различных фаз произвольного движения [11]. Латерализация моторики и сторонняя доминантность ее реализации ставят важную задачу анализа межполушарных отношений динамики биоэлектрической активности мозга при организации произвольных движений [1,2]. Данная проблема, несмотря на значительное количество работ, весьма далека от разрешения. Целью исследования явилось изучение динамики электрофизиологических коррелятов центральных программ у правшей и левшей при решении простых моторных задач верхними и нижними конечностями.
Наблюдения проводили на 40 неврологически здоровых студентах КГАФК 17-24 лет различных специализаций и квалификаций. По методике Брагиной и Доброхотовой осуществляли отбор лиц с правым и левым профилями асимметрии [3]. ЭЭГ регистрировали монополярно в 8 отведениях - премоторных, моторных, нижнетеменных и затылочных областях коры больших полушарий. Электрофизиологические корреляты произвольных движений определялись по методу Гутмана, Трембача и Фомиченко [4]. Аналоговые сигналы ректифицировались и усреднялись, эпоха анализа составляла 8 с, количество накоплений - 32. Для идентификации фаз двигательного акта регистрировали ЭМГ первой или второй межостной мышцы ведущей руки или медиальной головки икроножной мышцы. Исследуемые обучались решению ряда простых моторных задач: подошвенному сгибанию стопы, сведению и разведению большого и указательного пальцев рук и их реализация по сигналам. В части наблюдений движение выполнялось ведущей и неведущей руками. Полученные данные обрабатывались методами непараметрической статистики (критерий знаков и Вилкоксона).
Исследования показали, что решение моторной задачи в виде подошвенного сгибания стопы длительностью 3 с сопровождалось специфическим рисунком усредненных огибающих электроэнцефалограммы (УОЭЭГ), который был связан с инициацией и прекращением движения. При инициации возникало кратковременное снижение амплитуды УОЭЭГ, затем значительное ее увеличение с последующим длительным снижением. Описанную динамику можно представить в виде трех последовательных волн: первой короткой волны десинхронизации, волны синхронизации и второй длительной волны десинхронизации. Близкая динамика наблюдалась при прекращении движения. Амплитудные и временные характеристики волн существенно различались в зависимости от области отведения биопотенциалов. Первая волна десинхронизации возникала первоначально в нижнетеменных, затем- премоторых и моторных областях коры больших полушарий за 140-190 мс до начала движения. Волна синхронизации максимальной амплитуды возникала непосредственно после начала движения прежде всего в моторном представительстве работающей конечности, затем- в симметричном центре правого полушария, несколько позже - в премоторных и нижнетеменных областях. Пик второй длительной волны десинхронизации проявлялся через 1500-1800 мс после начала движения, и максимальная ее амплитуда обнаружена в моторных и нижнетеменных областях. Моделирование только инициации или прекращения движения позволило показать, что принципиальных различий между волнами УОЭЭГ в этих экспериментальных условиях не обнаружено. Таким образом, при реализации двигательных навыков с предъявлением особых требований к регуляции длины мышцы проявлялись специфические электрофизиологические паттерны, связанные с инициацией и прекращением выученного движения. Для анализа корковых процессов регуляции мышечной силы была использована моторная задача поддержания изометрического напряжения заданного уровня. (20% от максимального в течение 3 с). Решение моторной задачи с повышением требования регуляции скорости мышечного сокращения осуществлялось при реализации медленных изометрических напряжений мышц голени. Анализ волн УОЭЭГ при существенных различиях выполнения задания по усилию, скорости мышечного сокращения и длине мышечного волокна показал следующее: амплитудные и временные характеристики принципиально не различаются. Это свидетельствует о том, что при многообразии простых моторных задач электрофизиологические корреляты центральных программ инвариантны по отношению к исследуемым параметрам движения.
На следующем этапе исследований была изучена специфическая картина волн УОЭЭГ как информативных электрофизиологических коррелятов центральных программ организации движений при решении простых моторных задач у лиц с различным типом латерального доминирования.
Сравнительный анализ временных показателей ЭМГ у правшей не выявил существенных различий латентных периодов инициации и прекращения движения ведущей и неведущей руками. Латеральное доминирование проявлялось лишь в разнице времени рекрутирования и дерекрутирования двигательных единиц. Оба показателя для правой руки были короче, чем для левой. При реализации двигательных навыков посредством верхних конечностей амплитудные и временные характеристики волн УОЭЭГ существенно изменялись, что проявлялось в уменьшении латентных периодов и увеличении амплитуды исследуемых электрофизиологических паттернов. Первая волна десинхронизации у правшей опережала ЭМГ ведущей руки на 98 мс , неведущей - на 95 мс. Межполушарные различия выражались в значительном преобладании ее амплитуды в левой моторной области. При движении неведущей рукой обнаруженные различия не определялись. Волна синхронизации при движении правой рукой проявлялась во всех отведениях раньше, чем левой. При движении ведущей рукой обнаружено, что в контра- и ипсилатеральном полушариях она проявлялась позже в премоторных областях. При движении неведущей рукой картина аналогична. Максимальная амплитуда волны синхронизации наблюдалась в нижнетеменных и моторных, минимальная - - в премоторных областях. Вторая волна синхронизации разворачивалась на фоне поддерживаемого мышечного усилия, и ее латентность от начала движения составляла 586 мс для правой и 617 мс для левой руки. При движении правой рукой данная волна прежде всего проявлялась в нижнетеменных областях, позже - в премоторных, при движении левой рукой - в первую очередь в затылочных областях. При реализации двигательного навыка ведущей рукой амплитуда волны существенно не различалась по отведениям, при движении неведущей рукой ее максимальная величина выявлялась в моторных центрах.
Временные показатели ЭМГ у левшей при движении ведущей и неведущей руками существенно не отличались. При сравнительном анализе аналогичных показателей у левшей и правшей выявлено, что латентный период прекращения движений у леворуких исследуемых короче для ведущей руки на 45 мс, для неведущей - на 48 мс. Время рекрутирования двигательных единиц при всех вариантах движения у левшей было меньше, чем у правшей (соответственно на 48 и 223 мс). При анализе волн УОЭЭГ у левшей при решении аналогичных моторных задач выявлены специфические особенности их межполушарных отношений. Необходимо отметить, что индивидуальная вариабельность амплитудных и временных характеристик волн оказалась значительно выше. Первая волна синхронизации проявлялась за 74 мс до начала движения ведущей и за 98 мс - неведущей руками, волна синхронизации соответственно через 113 и 105 мс, вторая волна десинхронизации - через 630 и 699 мс после начала ЭМГ-активности. При движении левой рукой внутриполушарные различия были связаны с деятельностью правого полушария и левой нижнетеменной области. Первая волна десинхронизации обнаруживалась на 31 мс раньше в правом затылочном по сравнению с теменными отведениями. Волна синхронизации при инициации движения первоначально возникала в затылочных и левой нижнетеменной областях, а фокус ее максимальной амплитуды - в правом премоторном и моторных центрах. Вторая волна десинхронизации обнаруживалась в затылочных, нижнетеменных и моторных областях коры больших полушарий почти одновременно, и ее амплитуда имела максимальную величину в левом нижнетеменном, моторном и правом затылочном отведениях. При движении неведущей, правой, рукой внутриполушарные различия характеристик волн УОЭЭГ у левшей имели место в обоих полушариях. Первая волна десинхронизации проявлялась раньше (за 142 мс до движения) в затылочных по сравнению с моторными и нижнетеменными областями левого полушария. Различия латентных периодов волны синхронизации обнаружены в правом полушарии: в моторных центрах латентный период был короче, чем в нижнетеменных. Максимальная амплитуда волны наблюдалась в правой моторной и левой нижнетеменной областях. Вторая волна синхронизации в правом полушарии сначала проявлялась в задних отделах мозга (затылочных и нижнетеменных), а затем в моторных представительствах верхних конечностей. В последнюю очередь она обнаруживалась в премоторных центрах обеих полушарий. Фокус максимальной амплитуды волны выявлялся в левой нижнетеменной области.