Воды над шельфом называют неритической средой; они относятся к самым продуктивным участкам океанов. Здесь ведется лов таких ценных промысловых рыб, как скумбрия, менхэден, сельдь, тунец, сардины, акулы. Знаменитые у рыбаков банки (отмели) Джорджес-Банк и Гранд-Банк недалеко от берегов Новой Англии и Канады представляют собой части континентального шельфа.
Воды над более глубокой частью океанов называют эпипелагической средой. Из хорошо известных животных в них обитают акулы, дельфины, скаты-манты (морские дьяволы), киты, а также марлины и рыбы-парусники.
Дно ниже континентального склона (океаническое ложе; глубина 1800–5500 м) называют абиссалью. Температура здесь редко превышает 4 С. Еще более глубокие участки в океанических впадинах называются ультраабиссалью, или хадальной зоной.
В отличие от литорали, мелкие участки шельфа характеризуются стабильностью температуры, солености и освещенности. В литоральной зоне эти параметры ежедневно, а то и ежечасно довольно резко колеблются, а на сублиторали их изменения, если и происходят, то плавно и в основном в зависимости от времени года. Правда, местами и здесь случаются неожиданные вторжения холодных вод, приводящие к снижению преобладающих летних температур. Такие скачки могут привести к миграции промысловых рыб.
Хотя штормовое волнение у некоторых побережий ощущается до глубин 18–24 м, а сделанные в абиссальной зоне фотографии наводят на мысль о существовании даже там устойчивых течений, бентосная среда в целом не связана с заметным движением воды. Для обитателей дна это имеет по крайней мере два важных последствия. Во-первых, из воды оседают мелкие частицы, и на большой глубине бентосный субстрат часто состоит из тонкого ила и глины, тогда как на литорали он образован в основном грубым песком, галькой и булыжниками. Во-вторых, в переходной полосе начиная от линии отлива размеры частиц донных осадков с глубиной постепенно уменьшаются, а поскольку каждый вид животных предпочитает жить на (в) субстрате с определенным механическим составом, параллельно изменяется и бентосная фауна.
В связи с непрерывным накоплением осадка многие участки дна лишены твердых субстратов и, соответственно, прикрепленных организмов. Там, где дно все же каменистое, распространены такие сидячие формы, как морские желуди, мидии, оболочники и гидроидные полипы. Этот «надонный» животный мир называют эпифауной. К ней относятся и крупные свободно передвигающиеся виды, например крабы, омары и морские звезды. Организмы, живущие в толще рыхлых осадков, называются инфауной. Эта группа объединяет множество разнообразных червей, большинство двустворчатых моллюсков и некоторых ракообразных.
В состав планктона входят самые разнообразные организмы. Некоторые из них – личиночные формы бентосных видов, у других жизненный цикл проходит полностью в толще воды, вдали от твердого субстрата. Часть планктона представлена одноклеточными водорослями, способными к фотосинтезу, т.е. превращению диоксида углерода и воды в простые сахара и свободный кислород. Поскольку для осуществления фотосинтеза необходим свет, большинство этих организмов сосредоточено в верхнем слое воды.
Планктонные водоросли относятся к нескольким крупным таксономическим группам, основные из которых – диатомовые водоросли (диатомеи) и динофлагеллаты. Клетки первых покрыты кремнеземным панцирем. В некоторых местах диатомей настолько много, что их мертвые остатки, оседая на дно, образуют особые диатомовые илы, которые за миллионы лет местами превратились в мощные пласты горной породы – диатомита.
Диатомеи, динофлагеллаты и другие планктонные водоросли вместе составляют фитопланктон. Как и другие организмы, способные превращать неорганические вещества в органические, т.е. в собственную пищу, они называются автотрофами, что в переводе с греческого значит «самокормящиеся». Вместе с прочими автотрофами, например сухопутными растениями, они объединяются в экологическую группу продуцентов, поскольку являются первым звеном различных пищевых цепей.
Водорослевое цветение. Во многих морях, особенно в умеренной климатической зоне, в определенные сезоны, обычно зимой, вода обогащается минеральными солями, необходимыми для размножения фитопланктона. Когда весной вода прогревается, микроскопические водоросли начинают бурно делиться, взрывообразно увеличивая свою численность, и море становится мутным, а иногда даже окрашивается в несвойственный ему цвет. Это явление называют водорослевым цветением воды. Обычно оно идет на убыль и прекращается по мере истощения запасов необходимых солей: фитопланктонные организмы в массе гибнут и поедаются зоопланктоном, пока вновь не установится временное популяционное равновесие.
Красные приливы. Обычно водорослевое цветение сопровождается возрастанием численности зоопланктона, который, питаясь фитопланктоном, в определенной степени сдерживает рост его массы. Однако временами она увеличивается так быстро, что процесс выходит из-под контроля. Особенно часто это наблюдается при бурном размножении одного из видов динофлагеллат. Морская вода у побережья приобретает окраску и консистенцию томатного супа – отсюда и название «красный прилив». Главное же, что «цветущая» водоросль содержит токсин, опасный для многих рыб и моллюсков. Красные приливы во Флориде, Африке и других регионах приводили к гибели многих сотен тысяч этих животных.
Отравление моллюсками. Некоторые виды фитопланктона содержат нервно-паралитический яд. Двустворчатые моллюски, в частности мидии, питаются фитопланктоном, поэтому в определенные сезоны, как правило в теплые месяцы, поедают и огромные количества «цветущих» токсичных водорослей, накапливая в тканях их яд без видимого вреда для себя. Однако употребление в пищу таких моллюсков может вызвать тяжелое отравление.
Продуктивность. Фитопланктон активно размножается главным образом в прибрежных водах, а чем дальше от берега, тем ниже его продуктивность. Вот почему в открытом океане, особенно в тропиках, вода очень прозрачная и голубая, а у берегов, прежде всего в умеренном поясе, часто желтоватая, зеленоватая или бурого оттенка.
Резкое увеличение концентрации растворенных в воде минеральных солей, необходимых для развития фитопланктона, бывает связано с течениями, которые поднимают эти вещества из придонных слоев или выносят их из эстуариев, где накапливается много остатков мертвых организмов, минерализуемых бактериями. В некоторых участках океана существуют т.н. подъемы воды, или апвеллинги, – своеобразные течения, несущие богатую питательными (биогенными) элементами холодную океаническую воду с огромных глубин к прибрежному мелководью. Апвеллинговые зоны связаны с высокой продуктивностью фито- и зоопланктона, поэтому привлекают большое количество рыбы.
Непрерывно делящиеся планктонные водоросли с не меньшей интенсивностью поедаются зоопланктоном, который поддерживает их численность на примерно постоянном уровне. К планктонным животным относятся в основном крошечные рачки, медузы и личинки тысяч видов других морских животных. В зоопланктоне представлено большинство таксономических типов беспозвоночных.
Биоиндикаторы. Как и бентосные животные, зоопланктонные формы могут существовать лишь при определенных уровнях температуры, солености, освещенности и скорости движения воды. Требования некоторых из них к окружающим условиям настолько специфичны, что по присутствию данных организмов можно судить об особенностях морской среды в целом. Такие организмы обычно называют биоиндикаторами.
Хотя большинство зоопланктонных форм в какой-то мере способно активно передвигаться, в целом эти животные пассивно дрейфуют по течению. Однако многие из них при этом совершают ежедневные вертикальные миграции, иногда на расстояние до нескольких сот метров, реагируя на суточные изменения освещенности. Некоторые виды приспособлены к жизни в приповерхностном слое, где освещенность циклически меняется, тогда как другие предпочитают более или менее постоянный полумрак, который находят в дневное время на больших глубинах.
Глубоководный рассеивающий слой. Многие планктонные животные образуют плотные скопления на средних глубинах. Такие скопления впервые были выявлены приборами для измерения глубины – эхолотами: посылаемые ими звуковые волны, явно не дойдя до дна, рассеивались каким-то препятствием. Отсюда возник термин – глубоководный рассеивающий слой (ГРС). Наличие его свидетельствует о том, что большие количества организмов могут жить вдали от фитопланктонных продуцентов.
Зоопланктон вслед за фитопланктоном концентрируется в богатых биогенными веществами прибрежных апвеллинговых зонах. Повышенная численность здесь морских животных, несомненно, является следствием активного размножения водорослей.
Нектон – группа активно плавающих организмов, способных противостоять силе течения и перемещаться на значительные расстояния. К Н. относятся рыбы, кальмары, китообразные, ластоногие, водные змеи, черепахи, пингвины. Для нектонных животных характерны обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Н. противопоставляют планктону; промежуточное положение между ними занимает микронектон, представленный животными, способными к ограниченным активным перемещениям: молодь и мелкие виды рыб и кальмаров, крупные креветки, эвфаузиевые рачки и др.
Представители группы нектон обитают в толще воды и способны передвигаться независимо от течения. К ним относится водный клещ. Вообще все водяные клещи отличаются красивой, часто пестрой или яркой окраской. Тело водяных клещей укороченное, не членистое, голова, грудь и брюшко слиты вместе. У предельного края головного конца помещаются расположенные попарно глаза, заключенные в хитиновые капсулы. Ноги у водяных клещей плавательные, покрытые многочисленными волосками.