Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных организмов в той последовательности, как она происходила в геологической истории Земли. Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологицеская летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.
2.5. Эволюция растительного мира.
В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди растений, первыми освоившими сушу, были псилофиты.
От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны, хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду. Примитивные сообщества этих растений широко распространились в девоне. В этот же период появились и первые голосеменные, возникшие от древних папоротников и унаследовавшие от них внешний древовидный облик. Переход к размножению семенами имел большое преимущество, так как освободил половой процесс от необходимости водной среды (как это наблюдается еще у современных папоротников). Эволюция высших наземных растений шла по пути все большей редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).
Значительного разнообразия достигла наземная флора в каменноугольный период. Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и сигилляриевые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах богато были представлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты. Из первичных голосеменных господствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длинные лентовидные листья.
Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных, привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат стал засушливее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры. Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и постепенно исчез столь яркий для той эпохи колорит тропических лесов.
В меловой период произошел следующий крупный сдвиг в эволюции растений, — появились цветковые (покрытосеменные). Первые представители покрытосеменных были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно быстро цветковые достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями (например, возникли семейства магнолиевых, платановых, лавровых). Опыление насекомыми и внутреннее оплодотворение создали значительные преимущества цветковых над голосеменными, что обеспечило их расцвет в кайнозое. В настоящее время число видов покрытосеменных составляет около 250 тыс., т. е. почти половину всех известных ныне видов растений.
Отметим основные особенности эволюции растительного мира: 1) Постепенный переход к преобладанию диплоидного поколения над гаплоидным. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и покрытосеменных почти полностью редуцируется гаметофит и значительно удлиняется в жизненном цикле диплоидная фаза. 2) Независимое половое размножение от капельноводной среды. Мощное развитие спорофита, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение двойного оплодотворения и обеспечение зародыша запасами питательных веществ. 3) В связи с прикрепленным образом жизни на суше растение расчленяется на корень, стебель и лист, развиваются сосудистая проводящая система, опорные и защитные ткани. 4) Совершенствование органов размножения и перекрестного опыления у цветковых в сопряженной эволюции с насекомыми. Развитие зародышевого мешка для защиты растительного эмбриона от неблагоприятных влияний внешней среды. Возникновение разнообразных способов распространения семян и плодов физическими и биотическими факторами.
2.6. Эволюция животного мира.
История животных изучена наиболее полно в связи с тем, что они обладают скелетом и поэтому лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн. лет). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей. Наиболее близки к предкам простейших животных (Protozoa) одноклеточные зеленые водоросли. Не случайно, например, эвглену и вольвокс, способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, ботаники относят к типу зеленых водорослей, а зоологи — к типу простейших животных. За всю историю животного мира возникло 35 типов, из которых 9 вымерло, а 26 существуют до сих пор.
Разнообразие и количество палеонтологических документов в истории животных резко возрастают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. В течение примерно 50 млн. лет довольно быстро появляются почти все типы вторичнополостных животных с прочным скелетом. Широко были распространены в морях силура трилобиты. Возникновение типа хордовых (Chordata) относится ко времени менее 500 млн. лет. Комплексы хорошо сохранившихся ископаемых найдены в сланцах Бергеса (Колумбия), содержащих остатки беспозвоночных, в частности мягкотелых организмов типа Annelida, к которому принадлежат современные дождевые черви.
Начало палеозоя отмечено образованием многих типов животных, из которых примерно треть существует в настоящее время. Причины такой активной эволюции остаются неясными. В позднекембрийское время появляются первые рыбы, представленные бесчелюстными—Agnata. В дальнейшем они почти все вымерли, из современных потомков сохранились миноги. В девоне возникают челюстные рыбы в результате таких крупных эволюционных преобразований, как превращение передней пары жаберных дуг в челюсти и формирование парных плавников. Первых челюстноротых представляли две группы: лучеперые и лопастеперые. Почти все ныне живущие рыбы — потомки лучеперых. Лопастеперые представлены сейчас только двоякодышащими и небольшим числом реликтовых морских форм. Лопастеперые имели в плавниках костные опорные элементы, из которых развились конечности первых обитателей суши. Ранее из группы лопастеперых возникли амфибии, следовательно, все четвероногие позвоночные имеют своим далеким предком эту исчезнувшую группу рыб.
Наиболее древние представители амфибий — ихтиостеги обнаружены в верхнедевонских отложениях (Гренландия). Эти животные обладали пятипалыми конечностями, с помощью которых они могли переползать по суше. Все же ряд признаков (настоящий хвостовой плавник, покрытое мелкими чешуйками тело) свидетельствует о том, что ихтиостеги обитали преимущественно в водоемах. Конкуренция с кистеперыми рыбами заставляла этих первых земноводных занимать промежуточные между водой и сушей местообитания.
Расцвет древних амфибий приурочен к карбону, где они были представлены большим разнообразием форм, объединяемых под названием «стегоцефалы». Среди них наиболее выделяются лабиринтодонты и крокодилообразные. Два отряда современных амфибий — хвостатые и безногие (или червяги) — произошли, вероятно, от других ветвей стегоцефалов.
От примитивных амфибий ведут свое начало рептилии, широко расселившиеся на суше к концу пермского периода благодаря приобретению легочного дыхания и оболочек яиц, защищающих от высыхания. Среди первых рептилий особенно выделяются котилозавры — небольшие насекомоядные животные и активные хищники — терапсиды, уступившие в триасе место гигантским рептилиям, динозаврам, появившимся 150 млн. лет назад. Вполне вероятно, что последние были теплокровными животными. В связи с теплокровностью динозавры вели активный образ жизни, чем можно объяснить их длительное господство и сосуществование с млекопитающими. Причины вымирания динозавров (примерно 65 млн. лет назад) неизвестны. Предполагают, в частности, что таковое могло быть следствием массового уничтожения яиц динозавров примитивными млекопитающими. Более правдоподобной кажется гипотеза, согласно которой вымирание динозавров связано с резкими колебаниями климата и уменьшением растительной пищи в меловом периоде.
Уже в период господства динозавров существовала предковая группа млекопитающих — небольших по размеру с шерстным покровом животных, возникших от одной из линий хищных терапсид. Млекопитающие выходят на передний край эволюции благодаря таким прогрессивным адаптациям, как плацента, вскармливание потомства молоком, более развитый мозг и связанная с этим большая активность, теплокровность. Значительного разнообразия млекопитающие достигли в кайнозое, появились приматы. Третичный период был временем расцвета млекопитающих, но многие из них вскоре вымерли (например, ирландский олень, саблезубый тигр, пещерный медведь).