Мир Знаний

Возникновение биологической информации

ЧернавскийД.С., Чернавская Н.М.

Для описания процессов, протекающих на ранних стадиях биологическойэволюции, достаточно знания законов физики и химии открытых систем. По какимзаконам происходило дальнейшее ее развитие? Можно ли в рамках современной наукипонять и описать процессы, лежащие в основе возникновения жизни? Почему всовременной биосфере господствует один вариант генетического кода и отсутствуютдругие? О возникновении жизни как борьбе условных информаций - физик ДмитрийЧернавский и биолог Нина Чернавская

В изученииинформационных процессов в живой природе следует принимать во вниманиеследующие специфические особенности.

· Во-первых, вбиологии актуален вопрос о возникновении (генерации) ценной информации.

· Во-вторых,вопрос о механизмах хранения и использования генетической информации в процессеразвития организма до сих пор остается дискуссионным.

· В-третьих,проблема обработки информации в нейросетях сейчас интенсивно разрабатывается вматематике и технике. Использование полученных здесь результатов применительнок биологическим нейросетям остается актуальной задачей.

В связи с этимнедавно возникло новое направление - биоинформатика, которая занимается этимивопросами.

Проблематикавозникновения жизни. Одна из самых ярких проблем в биологии - возникновениежизни. Существует научное направление - 'Life Origin'. Ему посвященымонографии крупных ученых, специальные выпуски журналов и доклады наконференциях и, разумеется, великое множество обзоров и оригинальных работ.

Наиболее важнойи до сих пор дискуссионной остается проблема возникновения биологическойинформации и, в частности, генетического кода, которую мы рассмотрим подробно.

Сделаемнесколько предварительных замечаний.

1. Современная биосфера основана на соединенияхуглерода. Это не случайно, поскольку углерод - уникальный элемент, что связанос его центральным (или промежуточным) положением в таблице Менделеева (4-ягруппа).

Иными словами,органические соединения обладают набором свойств, необходимым и достаточным дляобразования информационной системы.

Другие элементытакими наборами свойств не обладают. Ближе всех к углероду по разнообразиюсоединений находится кремний (тоже принадлежащий 4-й группе). Соединениякремния с алюминием и кислородом (алюмосиликаты - т.е. глины) могутобразовывать полимеры и гетерополимеры. Однако они неспособны к комплиментарнойавторепродукции глиноземов. Чистый кремний используется в элементарной базесовременных компьютеров. Последние обладают свойствами информационной системы,кроме свойств комплиментарной авторепродукции. В производстве компьютеровнеобходимо участие человека. Самопроизвольное возникновение 'компьютерногозавода' без человека невозможно. Тем не менее в научной инаучно-фантастической литературе обсуждается гипотеза о возможности появленияживых систем на основе кремния. На первый взгляд такой ход мысли кажетсяоригинальным. При более внимательном подходе выясняется, что это типичныйпример конъюнктурной информации. Действительно, при этом авторы остаются врамках аксиоматики информационных систем и не предполагают никакихпринципиально новых идей, меняется только материальный носитель, но неинформационная сущность живых объектов.

Поэтому мы небудем обсуждать более детально это направление.

2. В нашей биосфере носителями информации являютсяполинуклеотиды: ДНК и РНК. При этом ДНК выполняет функции хранения информации ипередачи потомкам, РНК участвует в биосинтезе белков (трансляции итранскрипции). Вопрос о том, какие полинуклеотиды ДНК или РНК участвовали впервичных процессах возникновения жизни, до сих пор является дискуссионным.Преимущества ДНК состоят в том, что эти полинуклеотиды более приспособлены к хранениюгенетической информации и комплиментарной авторепродукции. Преимущества РНКсостоят в том, что молекулы РНК могут выполнить некоторые каталитическиефункции (хотя функции хранения и авторепродукции выполняют несколько хуже). Нанаш взгляд, эти преимущества иллюзорны.

Дело в том, чтофункция хранения информации и функция реализации се существенно различны и дажедополнительны. Чем лучше обеспечено хранение информации, тем труднее заставитьту же систему выполнить работу, предусмотренную в этой информации. Поэтому этифункции выполняются двумя различными подсистемами. В современной биологиипервая функция выполняется ДНК; вторая - белками, РНК выступают в ролипосредника и не несут ни первой, ни второй функции. В принципе роль посредникамогут выполнить белки, соединенные с подсистемами (т.е. адаптеры). Пояснимсказанное на примере из техники. Информация о производстве какого-либо продуктасодержится в чертежах или на дискетах и хранится в архивах. Использование этойинформации производится в цехах. Можно попытаться представить такуюконструкцию, которая хранила бы в себе информацию и одновременно реализовывалаее. Любой инженер скажет, что это, во-первых, трудно и, во-вторых (и этоглавное), - не нужно.

Поэтому ниже мыбудем предполагать, что первичным полинуклеотидом была молекула ДНК, апервичным 'рабочим телом' - молекула белка.

Ранние стадиибиологической эволюции. В этом процессе можно выделить три этапа: 1)образование биологически важных молекул (сахаров, липидов, аминокислот инуклеотидов) в предбиологический период; 2) самопроизвольное скопление этихмолекул в пространстве и их поликонденсация с образованием полимеров(полипептидов и полинуклеотидов со случайными последовательностями); 3)возникновение биологической информационной системы и ценной информации в ней.

На третьемэтапе происходит выбор единого для всего живого на Земле генетического кода ивозникают простейшие 'существа', способные к комплементарнойавторепродукции с использованием этого генетического кода. Слово'существа' взято в кавычки.

На втором этапепроисходит самоорганизация материи, но еще не достаточная для возникновения уобъектов 'цели' и, следовательно, ценной информации. Поэтому такиеобъекты нельзя еще называть 'живыми существами'.

И только вконце третьего этапа можно говорить о возникновении 'живой материи',т.е. 'существ'. Пока что эти термины мы употребляем без определенияпонятия 'жизнь' (поэтому они взяты в кавычки). Такое определениецелесообразно рассмотреть после обсуждения третьего этапа. Однако перед этим необходимократко рассмотреть первые два.

Первый этап -возникновение биологически важных молекул и их самоорганизация. Такиеорганические вещества, как сахара, липиды, аминокислоты и нуклеотиды, обладаютизбытком свободной энергии. Поэтому в термодинамически равновесной системеконцентрация их ничтожно мала. Однако в открытой системе при наличии источниковэнергии такие вещества могут синтезироваться.

В настоящеевремя показано, что наиболее эффективно синтез таких веществ может протекатьпри извержении вулканов, а также при электрических разрядах (молнии), подвоздействием ультрафиолетового излучения и космических лучей. Синтез некоторыхполимеров, например сахаров путем полимеризации формальдегида, возможен даже вкосмическом пространстве.

Однако в этих условияхсоотношение скоростей образования и распада биологически важных веществ такова,что концентрация их в первичном океане может быть очень мала. Иными словами,если бы вещества были бы распределены в пространстве равномерно, то дальнейшаяих полимеризация или коликонденсация была бы практически невозможна. Поэтомунеобходим был второй этан - их самоорганизация.

Второй этап -самопроизвольное скопление молекул. Впервые (еще в 1924 г.) на эту возможностьобратил внимание А. Опарин. Было показано, что биологически важные молекулымогут самопроизвольно концентрироваться, образуя капли, названные коацерватами.По ряду свойств коацерваты напоминали клетки простейших. Позднее аналогичныеструктуры наблюдал С. Фокс и назвал их микросфорами.

Таким образом,важность второго этапа состоит в том, что благодаря самоорганизации в каплях,подобных клетке (коацерватах, микросферах и маригранах), создаются условия дляспонтанного образования биополимеров. В этой связи можно сказать, чтообразование 'клетки', точнее ее аналога, предшествовало возникновениюжизни.

Третий этап -образование информационной системы. Обсудим свойства каплеподобных образований,состоящих из случайно связанных полинуклеотидов и полипептидов какинформационных систем. При этом основное внимание обратим на свойстваполинуклеотидов как хранителей генетической информации.

Молекулярныеаспекты механизма авторепродукции. Как упоминалось, комплементарнаяавторепродукция необходима для запоминания биологической информации. Хранителеминформации является биспираль ДНК, и, следовательно, речь идет о репродукцииДНК. Для ускорения репликации и предохранения ДНК от гидролиза необходимбелок-фермент с такими функциями, называемый репликазой.

Ясно, чтопервичный процесс репликации был проще современного. Тем не менее, для тогочтобы представить молекулярный механизм первичной репликации, целесообразнорассмотреть современную картину, включая свойства белка-репликазы и егобиосинтез.

Расчетывероятности являются основным камнем преткновения в вопросе о происхождениижизни. Именно эти, абсурдно малые, величины вероятности лежат в основеутверждения о невозможности понять и описать возникновение жизни в рамкахсовременной науки.

Для преодолениятрудности достаточно отказаться от буквального понимания слова 'кодирует'и принять, что молекула ДНК в первичном гиперцикле способствовала образованиюбелка-репликазы (катализировала его синтез) без участия кода.

Иными словами,первичная последовательность ДНК начинает играть существенную роль вопределении первичной последовательности белка. Именно благодаря адаптерамускоряется формирование той белковой последовательности, которая соответствуетфункциональной форме белка. Таким образом, существует переходная стадия, вкоторой совмещены процессы синтеза белка без кода и процессы кодирования,сходные с современным биосинтезом. Последнее позволяет при изменении (мутации)последовательности ДНК (но без изменения набора адаптеров) синтезировать белкис измененной последовательностью аминокислот и, следовательно, с измененнойформой и функцией. Иными словами, появляется возможность дальнейшейбиологической эволюции.

В рамкахданного варианта проблема малой вероятности образования первичного гиперциклане возникает. Однако встает другой вопрос: почему в современной биосфере господствуетодин вариант кода и отсутствуют другие? Обсуждаются два ответа на этот вопрос.

Первая гипотезасводится к тому, что среди разных вариантов кода имелся наилучший, который ибыл 'отобран' в последующей эволюции.

Во второйгипотезе принимается, что все варианты кода были равноправны, но в результатевзаимодействия между разными популяциями был выбран (а не отобран) единый код.

Вернемся квопросу о синтезе белка в первичном гиперцикле. Смысл слова'кодирование' в рассматриваемом случае существенно иной, чем всовременном биосинтезе. В обычном понимании никакого кодирования вообще непроисходит. Главную роль играет форма ДНК, полинуклеотид функционирует какгетерогенный катализатор. При этом фиксируется форма белка-репликазы, последнийв силу механизма образования принимает комплементарную форму, т.е. представляетсобой слепок с ДНК.

Последний этап- выбор единого кода - имел место уже после образования нескольких различныхпопуляций гиперциклов с различными вариантами кода.

Поэтомуантагонистическое взаимодействие в данном случае заведомо сильнее, чем неантагонистическое. Выше было показано, что в конце всего процесса образуется'чистое' состояние, т.е. выбирается один вариант кода. Это имеетместо и в несимметричной модели, т.е. в случае, когда варианты не одинаковы.При этом побеждает вовсе не 'наилучшая' популяция, а та, которая поволе случая оказалась более многочисленной.

Иными словами,происходит не отбор наилучшего варианта (в традиционном, дарвиновскомпонимании), а выбор одного из практически равноправных, который вытесняетостальных.

Здесь уместносделать ряд замечаний. Можно сказать, что белок, образованный по схемегетерогенного катализа, является грубым слепком с молекулы ДНК. Первичныеадаптеры тоже являются 'слепками' (уже не грубыми), с одной стороны,с участка ДНК (кодона или антикодона), а с другой - с прилегающего блокааминокислот.

Эволюцию биосинтеза белка можно сравнить с эволюцией письменности.

Древняя формаписьма - иероглифы. В древности каждый иероглиф представлял собой рисунокобъекта, можно сказать 'слепок' с него. Так, дом изображался в видешалаша-треугольника, а бык - в виде морды с рогами (алеф). При этом не былонеобходимости использовать алфавит (т.е. код). Иероглифическому этапусоответствует схема первичного синтеза адаптеров.

Затем некоторыеиероглифы потеряли свойство прямого соответствия целому объекту (при этомсущественно упростились), но приобрели новую функцию - буквы. Буква являетсячастью слова - ее осколком, и сама по себе ничего не значит. Она приобретаетсмысл в сочетании с другими буквами в соответствии с алфавитом (кодом).Алфавитная письменность появилась с увеличением количества передаваемойинформации. Смысл этого прост, число сочетаний даже небольшого количествасимволов факториально велико по сравнению с количеством символов. Переход отиероглифической письменности к алфавитной был постепенным. Сперва к иероглифу,соответствующему предмету (или действию) добавляли более простой символ,уточняющий смысл первого. Такая смешанная письменность, не нарушая функцийиероглифов, расширила возможности письменной передачи информации. При этомиероглифы постепенно вытеснялись буквами. Подчеркнем, это происходило именнопостепенно, поскольку превращение каждого иероглифа в букву не препятствоваловосприятию всего текста. При этом каждый из участников, как создатели знака,так и реципиенты, постепенно, путем взаимного обучения, вырабатывали условиякода, т.е. алфавит. Схема промежуточного биосинтеза белка соответствуетсмешанной письменности, где адаптеры, с одной стороны, являются осколками чехла(иероглифы), а с другой - уже буквами.

Отметимособенность биологической эволюции. В рассматриваемый период гиперцикл включалтолько один белок - репликазу, с единственной функцией. Даже в таких простейшихпопуляциях был выработан (выбран) единый код. Можно сказать, что 'В началебыло слово', оно имело один смысл - комплиментарную репродукцию, т.е.жизнь. Алфавит был выработан на основе единого слова.

Возникновениебиологического разнообразия и проблема темпов биологической эволюции. Всовременной биосфере имеется большое разнообразие видов, которое появилось врезультате эволюции. Обычно его изображают в виде схемы, именуемой эволюционнымдеревом.

Новые видынаходят себе новые источники питания, осваивают новые экологические ниши иприспосабливаются к ним. При этом выживают наиболее приспособленные, а менееприспособленные вымирают. В результате вариабельность внутри каждого видауменьшается и распределения сужаются.

Эта стадияназывается конвергентной. В молекулярном аспекте появление нового вида означаетпоявление белков с новой функцией и соответствующих этим белкам новых генов.Обсуждавшийся выше процесс образования гиперциклов можно рассматривать каквозникновение вида. Образование многих гиперциклов с различными вариантами кодасоответствует дивергентной стадии, а выбор одного варианта кода -конвергентной. Сейчас мы рассмотрим этапы дальнейшей эволюции, акцентируявнимание на наиболее острых проблемах.

Перед этимсделаем ряд замечаний.

1. Разнообразие возникает, когда исходные ресурсы (мононуклеотиды иаминокислоты) исчерпываются и необходимы новые белки с новыми функциями.Например, белки, разлагающие полинуклеотиды и полипептиды умерших особей.Другой пример - белки, способные усваивать сахара (углеводы), и липиды,созданные в предбиологический период.

Каждый изорганизмов, обладающий белком с новой (катаболической) функцией, осваивает своюэкологическую нишу. Процесс освоения новых (разных) ниш за счет синтеза новых(разных) белков является дивергентным.

2. Различают два типа процессов образования новых белков.

а) градуальный,или приспособительный, когда 'новый' белок мало отличается от ужесуществующих. В этом случае 'новый' белок может возникнуть за счетнебольшого числа точечных мутаций.

б) появление новогобелка с принципиально новыми функциями и/или системы таких белков. Такиесобытия в эволюции называются 'ароморфозами' (в буквальном переводе сгреческого - изменение формы); используется также название 'большиескачки'. В этом случае новая система не может возникнуть за счет точечныхмутаций.

Примером можетслужить образование фотосинтетического аппарата, т.е. системы белков, способнойутилизировать солнечную энергию и использовать ее для синтеза органическихсоединений (сахаров). Такие процессы играют роль только на дивергентныхстадиях.

3. Основная проблема биологической эволюции связана с ее скоростью.Бытует утверждение о том, что в течение времени существования Земли (или дажеВселенной) наблюдаемое биологическое разнообразие не могло возникнуть. Оноотносится главным образом к 'большим скачкам'. Существует ипротивоположное мнение, так что вопрос остается дискуссионным.

Для корректнойпостановки этого вопроса необходимо сравнить две величины: число'попыток' N и вероятность создать новый белок за одну попытку. Числопопыток уже обсуждалось выше, оно порядка десяти в двадцать девятой степени.Вероятность создать белок с новой функцией за счет точечных мутаций существеннозависит от того, сколь сильно отличается новый белок от своего предшественникаи сколько аминокислотных остатков нужно заменить в белке, чтобы он могвыполнять новую функцию. При градуальной эволюции число таких остатков невелико. Вероятность создания белка (или системы белков) с принципиально новойфункцией за счет точечных мутаций того же порядка, что и вероятность созданияфункционального белка заново. Оценки ее приводились выше и было показано, чтоона абсурдно мала. В этом, собственно, и заключается проблема темповбиологической эволюции.

Информационныйаспект биологического разнообразия. В биологической эволюции базовый этап -выбор единого кода, т.е. алфавита. Код отработан на основе одного белка -репликазы. В данном случае алфавит возник на основе одного слова. Аналогомиероглифической записи информации можно считать предшествующую стадию -образование репликазы как слепка с ДНК.

Следующий этап- образование белка, способного усваивать новые субстраты, - генерация новойинформации на основе единого кода, который является тезаурусом на следующемэтапе. Геном организмов, способных синтезировать несколько белков сразнообразными функциями, можно уподобить фразе, имеющей определенный смысл.Действительно, если весь словарный запас сводится к одному слову, то о смыслеего говорить трудно. Точнее, оно имеет столь общий смысл, что его трудновыразить иначе как 'Бог' ('...и слово было Бог').

При появлениигенома, кодирующего несколько разных белков, понятие 'смысл'становится содержательным. Его можно выразить фразой 'поглощать такой-тосубстрат, чтобы жить'. При дальнейшем усложнении организмов и увеличениикодируемых белков информация становится не только кодовой, но и смысловой. Цельорганизмов та же - сохранить свою (теперь уже смысловую) информацию.

Следующий уровень - создание принципиально новой информации.

Ароморфоз.Наиболее яркие примеры 'больших скачков' - появлениефотосинтезирующих организмов в воде и возникновение дышащих организмов на суше.Это свойства обеспечивали очень большие эволюционные преимущества и позволилизаселить практически пустые экологические ниши. Однако каждая из новых функцийтребовала появления сразу нескольких новых белков, т.е. новой белковой системы.При этом каждый из белков системы в отдельности не давал никаких эволюционныхпреимуществ. Поэтому градуальная (постепенная) реализация 'большого скачка'невозможна. С другой стороны, возникновение всей системы в целом'сразу' (за один акт) за счет точечных мутаций тоже крайнемаловероятна.

Физическимипричинами каждого из упомянутых этапов дивергентной эволюции являются,во-первых, истощение ресурсов питания (продовольственная проблема) и,во-вторых, загрязнение окружающей среды 'отходами' биогеннойдеятельности.

Так, вначальный период (до появления фотосинтезирующих) основными субстратами питаниябыли органические вещества абиогенного происхождения и остатки отмершихорганизмов. Атмосфера Земли в то время была восстановительной и основнымэнергетическим процессом являлся гликолиз. Настал момент, когда наши далекиепредки все эти продукты съели - наступил продовольственный и энергетическийкризис, и темп репродукции сильно уменьшился.

Усвоениеэнергии света и использование ее для синтеза АТФ позволило решитьэнергетическую проблему. Возникновение белковой системы фотолиза воды ииспользование углекислоты для синтеза сахаров (цикл Кальвина) позволили решитьпродовольственную проблему.

Однако тут жевозникла проблема загрязнения окружающей среды. Дело в том, что атмосферанаполнялась кислородом, который, с точки зрения наших анаэробных предков,являлся сильным ядом.

Следующим'большим скачком' было образование дыхательной цепи - белковойсистемы, способной усваивать кислород, окислять сахара вплоть до углекислоты(цикл Кребса) и синтезировать АТФ за счет энергии окисления (окислительноефосфорилирование). Это позволило превратить ядовитые отходы в полезныйсубстрат. Одновременно появилась новая экологическая ниша - суша.

Дальнейшиеароморфозы были связаны с образованием многоклеточных и высших организмов.

Из изложенногоследует, что биологической эволюцией двигали три главных фактора: стремлениесохранить свою информацию, а также голод и загрязнение окружающей средыбиологическими отходами.

Механизмобразования ароморфозов. Рассмотрим проблему на примере образования белков,способных усваивать и утилизировать свет. Как правило, это мембранные белки.Они отличаются от растворимых в воде белков (протеаз, эстераз и т.д.). Глобулырастворимых белков устроены так, что на поверхности расположены гидрофильныеостатки аминокислот. Глобулы мембранных белков с боковых сторон покрытыгидрофобными, а с торцовых сторон - гидрофильными остатками. Поэтому дляобразования таких белков необходимы новый активный центр и новая глобула.Соответственно, ценную информацию, необходимую и достаточную дляфункционирования нового белка, можно разделить на две части: одна относится кактивному центру, другая - к конструкции глобул.

Вероятностьспонтанного возникновения системы из нескольких (хотя бы трех) таких белков,необходимых для функции фотосинтетического фосфорилирования, уже оказываетсяабсурдно мала.

Именно этообстоятельство лежит в основе проблемы араморфозов, и именно на этом основанииделается вывод о невозможности объяснить наблюдаемый (т.е. быстрый) темпэволюции.

Разрешениепроблемы в информационном аспекте выглядит достаточно просто. Действительно, вприведенных выше оценках делается неявное предположение о том, что привозникновении новых структур не используется информация, возникшая раньше исодержащаяся в прежних структурах, выполняющих другие функции. Этопредположение действительно оправдано, если имеется только механизм точечныхмутаций и другие отсутствуют.

Проблемарешается, если допустить, что помимо точечных мутаций существует другоймеханизм - блочные мутации. При этом новый белок собирается из уже имеющихсяблоков (деталей) старых белков. Информация, содержащаяся в блоках, непропадает, а сохраняется и используется уже в новой белковой конструкции,выполняющей новые функции.

Вероятностьпоявления целой белковой системы не мала (в наших масштабах).

В целомсоздание новых белков из уже имеющихся блоков сходно с детской игрой'конструктор', в которой из одних и тех же деталей можно собратьмост, дом, экипаж и т.д. Поэтому обсуждаемую гипотезу можно условно назвать'конструктор'.

Выше мыоперировали блоками, входящими в белки. В действительности перестановки блоковсовершаются на уровне генома. На оценку вероятности перестановки блоков это невлияет. Однако с молекулярной точки зрения это важно, ибо в запасе должныхраниться не лишние белки, а лишь информация о них. Используя аналогию сэволюцией техники, можно сказать, что при конструировании новой машины инженериспользует чертежи прежних машин, хранившиеся в архиве, и выбирает из нихчертежи нужных деталей.

Другой пример'большого скачка': возникновение аппарата усвоения кислородапроисходило аналогично и закончилось образованием простейших дышащихорганизмов. Впоследствии в результате симбиоза они внедрились в другие клетки ипревратились в органеллы - митохондрии.

Таким образом,проблему скорости биологической эволюции можно считать решенной. Она протекаладействительно быстро. Впрочем, тот же вопрос можно было бы поставить и вотношении эволюции техники. Она также осуществлялась достаточно быстро, но былабы гораздо более медленной (или даже невозможной), если бы при создании каждойновой машины приходилось каждую ее деталь изобретать заново. Большую роль приэтом играли стандартизация деталей и сохранение в архивах чертежей прежнихконструкций.

Списоклитературы

1. Александров Ю., Захожай В. Существование планетных систем вГалактике и проблемы их поиска/Проблема поиска жизни во Вселенной. М., 1986

2. Кардашев Н. О стратегии поиска внеземных цивилизаций/Астрономия.Методология. Мировоззрение. М., 1979

3. Комаров В. Чтобы лучше познать себя/Вселенная и разум. М., 1988

4. Комаров В. В космическом зеркале. М., 1989

5. Левитан Е., Мамуна В. Наши ближайшие звездные соседи//Наука и жизнь.1990. № 9

6. Липунов В.М. Научно открываемый Бог//Земля и Вселенная. 1995. № 1

7. Липунов В.М. О вероятности контакта с технологическойцивилизацией//Астроном. журнал. 1988. Т. 65

8. Открыты ли, наконец, планеты?//Земля и Вселенная. 1988. № 2

9. Страйжис В. Некоторые астрономические явления как возможныйрезультат деятельности высокоразвитых цивилизаций//Проблема поиска жизни воВселенной. М., 1986

10. Фейнберг Е.Л. Кибернетика, логика, искусство. М., 1981

11. Циолковский К.Э. Монизм Вселенной//Грезы о Земле и Небе. Тула, 1986

12. Шварцман В.Ф. Поиск внеземных цивилизаций - проблема астрофизикиили культуры в целом?/Проблема поиска жизни во Вселенной. М., 1986

13. Шкловский И. С. Проблема внеземных цивилизаций и её философскиеаспекты//Вопросы философии. 1973. № 2.

14. Шкловский И.С. Возможна ли связь с разумными существами другихпланет?//Вопросы философии. 1979. № 9

15. Шкловский И.С. Существуют ли внеземные цивилизации?//Земля иВселенная. 1985. № 3

16. Шкловский И. С. Вселенная. Жизнь. Разум. М., 1987

17. Эйнштейн А. Собрание научных трудов. М., 1967. Т.4

18. Half of galaxy's stars may haveplanets//Nando Times. 1996. Sept. 11

19. Tarcali G. Surprise of Christmasnight//Australian International UFO-Flying Saucer Research. 1993. № 58

20. Аветисов В.А., Гольданский В.И. Физические аспекты нарушениязеркальной симметрии биоорганического мира//Успехи физ. наук. 1996. Т. 160.

21. Волькенштейн М.В. Молекулярная биофизика. М., 1975.

22. Капица С.П., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогнозыбудущего. М., 1998.

23. Кастлер Г. Возникновение биологической организации. М., 1967.

24. Опарин А.И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М., 1924.

25. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическаябиофизика. М., 1984.

26. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическоемоделирование в биофизике. М., 1975.

27. Чернавская Н.М., Чернавский Д.С. Туннельный транспорт электронов вфотосинтезе. М., 1977.

28. Чернавский Д.С. Синергетика и информация. М., 1990.

29. Чернавский Д.С., Чернавская Н.М. Белок-Машина: Биологическиемакромолекулярные конструкции. М., 1999.

30. Чернавский Д. С. Проблема происхождения жизни и мышления с точкизрения современной физики//Успехи физ. наук. 2000. № 170.

31. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М., 1964.

32. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологическихмакромолекул. М., 1973.

33. Avetisov V. A., Goldanskii V.I., Kuzmin V. V. Handedness, Origin of Life and Evolution//Physics Today. 1991.V.44.

34. Chernavskaya N.M., ChernavskiiD.S. Some aspects of the Problem of Life Origin//J. Theor. Biol. 1975. V. 53.

35. De Duve C. Origin of Life.Blueprint for a Сell. Burlington, 1991.

36. Frontiers of Life/Ed. Tran ThanhVan et al. Sigapore, 1991.

37. Molecular Evolution andProtobiology/Ed. K. Matsuno et al. NY; London, 1984.