В свое время И.А.Рапопорт (1987) высказал суждение: "Самостоятельность фенотипа относительно генотипа заложена в том, что генетика создала в недрах биологической системы ряд новых уровней, из которых непосредственно к генетике относятся иРНК и ферменты, а остальные составляют продукт собственной плодотворной эволюции биологического строения. При малых мощностях генного аппарата могут быть новые источники и движущие силы, уравновешивающие дезорганизацию живых систем. Пластичность живого - реальность, поэтому надо искать ее сущность в рациональном обосновании". Этот взгляд развивает идею о способности любой биологической системы, утратившей "информаторов" в генетическом центре управления, становиться на путь самоорганизации, за счет созидательного синтеза новых внутри- и межклеточных связей и перестройки старых, использования накопленной в глубинах клетки потенциальной энергии, представленной в форме разнообразных белков, ферментов, информационных молекул, рибосомных матриц. В клеточных системах всегда есть определенный запас адаптации на разных уровнях. Однако фенотипический резерв не исчерпывается названными компонентами.
3. Механизмы самоорганизации.
3.1. Протоплазматическая среда.
У эукариотических организмов протоплазматическая среда по своему совершенству и созидательной деятельности превосходит большинство представленных в неживой природе форм. Это не просто связывающий коридор между ядром и окружающим внешним миром, где сплелись в один клубок все жизненные процессы, сконцентрировались материальные и энергетические потенциалы, которые будут эффективно использованы при катастрофическом развитии событий в клетке, но и место весьма комфортного существования внеядерных носителей наследственности, многие из которых создают в протоплазматической толще независимые локусы реализации генетической информации. Это - вирусы, плазмиды, белковые гены, а также тринуклеотиды, представляющие собой самостоятельные генетические модули. Эти простые носители генетического состояния образуют связи с ядром и клеткой, оказывают влияние на разные их стороны.
Итак, ранее запасенные фенотипические ресурсы и так называемые "теневые" структуры в состоянии выступить как своеобразные силы самоорганизации, компенсирующие потери генетических источников информации.
3.2. Синтез жизненно важных веществ.
Так, например, в условиях генетического хаоса и отсутствия определенных ферментных систем, клетка может удовлетворять свои потребности за счет притока энергии и материалов из соседних полноценных клеток или тканей, даже быть может далеких от нее по структуре и функции (Рапопорт, 1993). Автор замечает, что обеспеченность и прочность генетически дезорганизованной биологической системы могут быть увеличены посредством принятия адекватных мер в масштабе клетки: это добавление веществ, синтезируемых жизненно важными ферментами или введение собственно нормальной единицы самого недостающего фермента. От преждевременного старения и смерти биологическую систему могут уберечь биологически активные соединения. Известно, что многие биологически активные соединения способствуют выживанию клеток с нарушенным генетическим балансом, которые по законам природной нормы должны быть уничтожены. Все это примеры того, что оптимальные внешние условия могут, если не обращать разрушительные процессы, то, по крайней мере, снижать давление окружающей среды.
3.3. Митоз (деление клетки).
Митоз–(деление клетки). Данный механизм самоорганизации биологических систем не связан с реализацией внешних ресурсов и факторов - это приучение живой системы к существованию в условиях дефицита.
Многочисленные исследования показали, что высокодифференцированные клетки не делятся. Однако в клеточных системах с дефектами и нарушенными метаболическими звеньями запрет на клеточное размножение снимается, и тогда митозы, выступая как специфический механизм самоорганизации, освобождают клетки от накопившихся в них стрессов. Правда, у явления внеплановых клеточных делений есть и другая сторона: даже не очень сильные по интенсивности деления высокодифференцированных клеток будут мешать нормальному отправлению функций тканью или органом, нарушать их упорядоченность и вести по пути снижения адаптации к внешним воздействиям и ускоренного износа.[2]
3.4. Полиплоидизация.
Там, где митозы невозможны, клетка избирает другой путь самоорганизации - путь полиплоидизации, многократного увеличения генома, что приводит к увеличению потока генетической информации и созданию дополнительных фенотипических ресурсов, обеспечивающих более высокую степень защиты генетических структур и клетки в целом от внешних воздействий. [8]
3.5.Иммунная система.
Защита организма от проникших в него чужеродных веществ, бактерий, вирусов, паразитов, а также ликвидация отмирающих и мутационно изменившихся собственных клеток тела осуществляется иммунной системой. Это специализированная самостоятельная (наряду с нервной, пищеварительной и др.) система организма. Она включает в себя совокупность всех лимфоидных органов, тканей и клеток организма: вилочковую железу (тимус), селезенку, лимфатические узлы, групповые лимфатические фолликулы и другие лимфоидные скопления, лимфоциты костного мозга и крови. Особенностями иммунной системы являются: «диффузность», т. е. «разбросанность» по всему телу; циркуляция ее клеток с кровотоком по всем органам; уникальная способность вырабатывать специфические молекулы — антитела. Лимфоидные клетки иммунной системы совместно с фагоцитами (микрофагоциты крови и макрофаги клеток) и осуществляют защиту организма от чужеродных агентов.
Чужеродные вещества, внедрение которых в организм вызывает иммунный ответ, называют антигенами.
Антигенами могут быть (при попадании в другой организм) большинство биологических макромолекул (белки, полисахариды, нуклеотиды) с высокой молекулярной массой — 500 тыс. и выше. Молекулы, имеющие молекулярную массу меньше 5 тыс., редко стимулируют образование антител в организме. Однако некоторые соединения, например полипептидный гормон глюкагон с молекулярной массой 3800 и инсулин с молекулярной массой 6 тыс., вызывают иммунную реакцию.
Специфичность антигенов — это особенности, которыми антигены отличаются друг от друга. Обусловлены они различиями в структуре молекул антигенов (например, последовательностью аминокислот в молекулах белков, наличием боковых групп, разветвлений и т. п.).
Различают две основные формы иммунной защиты: гуморальный иммунитет (защита от большинства бактериальных инфекций, нейтрализация бактериальных токсинов и др.) и клеточный иммунитет (защита от большинства вирусных инфекций и некоторых бактериальных, например туберкулеза, бруцеллеза, туляремии, противоопухолевая защита, отторжение чужеродных органов.
В организме высших животных и человека имеются две относительно самостоятельные системы, обеспечивающие эти формы иммунной защиты: Т-система для осуществления клеточного иммунитета и В-система для осуществления гуморального иммунитета.
Центральным органом - Т-системы является тимус (вилочковая железа), где формируются Т-лимфоциты — эффекторы клеточного иммунитета. В-лимфоциты, осуществляющие гуморальный иммунитет, образуются в костном мозге).
Предшественником и Т- и В-лимфоцитов является лимфоидная стволовая клетка костного мозга (которая образуется из кроветворной стволовой клетки — родоначальницы всех клеток крови и лимфы). Если лимфоидный предшественник остается в костном мозге (или мигрирует в сумку Фабрициуса, как это установлено у птиц), то через ряд последовательных делений он созревает до В-лимфоцита. Если стволовая лимфоидная клетка попадает в тимус, то под влиянием его гормонов созревает до Т-лимфоцита.
Макрофаги также ведут свое начало от «прародительницы» — кроветворной стволовой клетки, которая генерирует предшественника макрофага — кроветворную (не лимфоидную) клетку.
Как Т-лимфоциты, так и В-лимфоциты из генерирующих их органов поступают в кровь и заселяют периферические лимфоидные органы (селезенку, лимфатические узлы, пейе-ровы бляшки, расположенные в стенках тонкого кишечника).
Клетки фагоцитарной системы — макрофаги, а также микрофагоциты крови — распространены по всему организму: имеются в костном мозге, крови, соединительной ткани, печени, легких, нервной системе, полостях тела и др.
Эти три основных класса клеток — В-лимфоциты, Т-лимфоциты и макрофаги — определяют ход иммунного процесса. Они играют разные роли в иммунном ответе, отличаются по структуре и функциям.
В-лимфоциты — это клетки, характеризующиеся хорошо развитой эндоплазма-тической сетью, «шероховатой» клеточной мембраной, большим объемом цитоплазмы и сравнительно рыхлым ядром. Зрелые В-лимфоциты несут на мембране рецепторы-иммуноглобулины.
Антитела, или иммуноглобулины обладают свойством специфически связывать чужеродные вещества — антигены.
В настоящее время известны пять классов иммуноглобулинов, которые обозначаются условными символами G, М, А, Е и D. У всех этих белков единый принцип строения: две тяжелые и две легкие цепи соединены в единую четырехцепочечную молекулу. Каждая отдельная боковая цепь — как легкая, так и тяжелая — состоит из двух участков: константного (.постоянного) и вариабельного (изменчивого). У иммуноглобулинов одного класса константные участки идентичны по количеству и последовательности аминокислот. Иммуноглобулины, относящиеся к разным классам, отличаются по аминокислотам константной части тяжелых цепей.