1) фотохромогенные микобактерии, приобретающие темно-оранжевую окраску только при выращивании на свету;
2) фотохромогенные микобактерии, приобретающие ярко-оранжевую окраску независимо от того, выращивались ли они на свету или в темноте;
3) нефотохромогенные микобактерии, колонии их могут быть неокрашенными или иметь желтовато-оранжевые оттенки независимо от оссвещенности;
4) быстрорастущие микобактерии - за неделю при температуре 25°С и 37°С образуют колонии.
Знание микобактерий этих групп необходимо для дифференциации от патогенных микобактерий.
Основные микобактерии, патогенные для человека, представлены в табл. 24. Бактериологические методы идентификации различных микобактерий включают определение следующих параметров: способность к образованию пигмента, скорость роста, рост при разных температурах (табл. 25), способность к росту на МПА, формы колоний и микроколоний, толерантность к NaCI и некоторые биохимические особенности.
Mycobacterium tuberculosis (палочка Kоxa).
Возбудитель туберкулеза человека — хронического инфекционного заболевания, характеризующегося поражениями органов дыхания, костей, суставов, кожи, мочеполовых и некоторых других органов. Заболевание известно с глубокой древности. Легочная форма туберкулеза описана античными авторами (Аретеем Каппадокийским, Гиппократом и др.). Однако древние авторы не рассматривали его как инфекцию, а Ибн-Сина вообще считал его наследственной болезнью. Первым прямо указал на его инфекционную природу Фракасторо, а Сильвий отметил связь легочных бугорков с чахоткой.
Таблица 23. Биохимические признаки патогенных, медленно растущих микобактерий
Активность | М. mariпит | М.tuberculosis | М. bovis* | М. avium** | М. kansasii | М. scrofu-laceum |
Уреаза | + | + | + | – | + | + |
Пиразинамидаза (в агаре) | + | + | — | + | ± | + |
Кислая фосфатаза | + | + | + | – | + | – |
Восстановление нитратов | – | + | – | – | + | ± |
a-эстераза | – | + | + | + | – | ± |
Каталаза | ± | – | – | ± | + | + |
Аккумуляция ниацина | – | + | – | – | – | – |
Гидролиз твина (через 10 сут) | + | ± | — | — | + | – |
* комплекс М. bovis включает М. bovis, BCG и М. africanum.
** комплекс М. avium включает М. avium и М. intracellulare.
Резервуар Mycobacterium tuberculosis — больной организм; основной путь заражения — аэрогенный, реже через кожу и слизистые оболочки. В редких случаях возможно трансплацентарное инфицирование плода. Проникновение микобактерий далеко не всегда вызывает развитие патологического процесса; особую роль играют неблагоприятные условия жизни и содержания.
Таблица 24. Патогенные для человека микобактерии и их свойства
Вид | Резервуар | Патогенность для человека | Основные | Возможность передачи от человека человеку |
М. tuberculosis | Человек | +++ | Туберкулез | Да |
М. bovis | Животные | +++ | Туберкулез | Редко |
М. kansasii | ООС | + | Туберкулезоподобные поражения | Очень редко |
М. scrofulaceum | ООС | + | Лимфадениты | Нет |
М. aviumimracellulare | ООС, птицы | + | Туберкулезоподобные поражения | Нет |
М. fortuifum | ООС | + | Кожные абсцессы | Нет |
М. marinum | Вода, рыбы | ± | Кожные гранулемы | Нет |
М. ulcerans | ООС | ± | Кожные язвы | Нет |
М. leprae | Человек | +++ | Проказа | Да |
ООС — объекты окружающей среды.
Аэробы, но способны расти в факультативно анаэробных условиях; 5-10% содержание СО2 способствует более быстрому росту. Размножаются делением, процесс проходит очень медленно, в среднем за 14-18 ч. Оптимум температурный — 37-38°С, рН 7,0-7,2 (растет в пределах 4,5-8,0).
Таблица 25. Основные дифференциально-диагностические морфологические и ростовые характеристики микобактерий
Вид | Колонии | Рост | ||
Морфология | Пигмент* | Скорость** | Температура | |
М. tuberculosis | R-колонии | Н (кремовые) | Медленная | 31-37 |
М. bovis | Мелкие, прозрачные R-колонии | Н (бесцветные или кремовые) | Медленная | 37 |
М. africanum | R-колонии | Н | Медленная | 37 |
М. aviumintracellulare | Мелкие, выпуклые, мутные S-колонии, реже R-диссоциаты | Н (иногда окрашены) | Медленная (более 8 нед) | 37 (оптимум): растет от 25 до 45 |
М. scrofulaceum | Круглые S-колонии | С (желто-оранжевые) | Медленная | 25-37 |
М. kansasii | R-колонии, содержат кристаллы b-каротина | Ф (редко Н или С) | Медленная | 25-37 |
М. fortuitumcheloneae | S- и R-колонии | Н(кремовые) | Быстрая | 25-40 |
М. xenopi | S-колонии с выростами | Н(С) | Медленная | 42-43 (оптимум) |
М. szulgai | S- и R-колонии | С (37°С); Ф(25°С) | Медленная | 25-37 |
М. malmoense | S-колонии | Бесцветные | Умеренная | 25-37 |
M. simiae | S-колонии | Ф (при дли тельной экспозиции) | Медленная | 37 |
М. marinum | Неровные, блестящие S-колонии; реже R-диссоциаты | Ф | Умеренная | 31-33 (оптимум) |
М. haemophilum | R-колонии; реже S-диссоциаты | Н | Медленная | 20-32 (оптимум) |
М. gordonae | S-колонии | С, оранжевые | Медленная | 25-37 |
М. asiaticum | ? | Ф | Медленная | 25-37 |
М. thermoresistible | Чаще S-колонии; реже R-диссоциаты | Ф (желто-оранжевые, позднее коричневые) | Быстрая | 37-45 (оптимум) |
М. terratriviale | S- (М. terra) и R- (М. triviale) колонии | Н | Медленная | 25-37 |
М. nonchromogenicum | R-колонии | Н | Медленная | 25-37 |
М. flavescens | S-колонии | С | Умеренная | 25-37 |
М. smegmatis | ЧащеR-колонии; реже S-диссоциаты | Н (кремовые) | Быстрая | 25-45 |
М. shimoidei | R-колонии | Н | Медленная | 37 |
* Н — нефотохромогенные; С — скотохромогенные; Ф — фотохромогенные.