1) фотохромогенные микобактерии, приобретающие темно-оранжевую окраску только при выращивании на свету;
2) фотохромогенные микобактерии, приобретающие ярко-оранжевую окраску независимо от того, выращивались ли они на свету или в темноте;
3) нефотохромогенные микобактерии, колонии их могут быть неокрашенными или иметь желтовато-оранжевые оттенки независимо от оссвещенности;
4) быстрорастущие микобактерии - за неделю при температуре 25°С и 37°С образуют колонии.
Знание микобактерий этих групп необходимо для дифференциации от патогенных микобактерий.
Основные микобактерии, патогенные для человека, представлены в табл. 24. Бактериологические методы идентификации различных микобактерий включают определение следующих параметров: способность к образованию пигмента, скорость роста, рост при разных температурах (табл. 25), способность к росту на МПА, формы колоний и микроколоний, толерантность к NaCI и некоторые биохимические особенности.
Mycobacterium tuberculosis (палочка Kоxa).
Возбудитель туберкулеза человека — хронического инфекционного заболевания, характеризующегося поражениями органов дыхания, костей, суставов, кожи, мочеполовых и некоторых других органов. Заболевание известно с глубокой древности. Легочная форма туберкулеза описана античными авторами (Аретеем Каппадокийским, Гиппократом и др.). Однако древние авторы не рассматривали его как инфекцию, а Ибн-Сина вообще считал его наследственной болезнью. Первым прямо указал на его инфекционную природу Фракасторо, а Сильвий отметил связь легочных бугорков с чахоткой.
Таблица 23. Биохимические признаки патогенных, медленно растущих микобактерий
|   Активность  |    М. mariпит  |    М.tuberculosis  |    М. bovis*  |    М. avium**  |    М. kansasii  |    М. scrofu-laceum  |  
| Уреаза |   +  |    +  |    +  |    –  |    +  |    +  |  
| Пиразинамидаза (в агаре) |   +  |    +  |    —  |    +  |    ±  |    +  |  
| Кислая фосфатаза |   +  |    +  |    +  |    –  |    +  |    –  |  
| Восстановление нитратов |   –  |    +  |    –  |    –  |    +  |    ±  |  
| a-эстераза |   –  |    +  |    +  |    +  |    –  |    ±  |  
| Каталаза |   ±  |    –  |    –  |    ±  |    +  |    +  |  
| Аккумуляция ниацина |   –  |    +  |    –  |    –  |    –  |    –  |  
| Гидролиз твина (через 10 сут) |   +  |    ±  |    —  |    —  |    +  |    –  |  
* комплекс М. bovis включает М. bovis, BCG и М. africanum.
** комплекс М. avium включает М. avium и М. intracellulare.
Резервуар Mycobacterium tuberculosis — больной организм; основной путь заражения — аэрогенный, реже через кожу и слизистые оболочки. В редких случаях возможно трансплацентарное инфицирование плода. Проникновение микобактерий далеко не всегда вызывает развитие патологического процесса; особую роль играют неблагоприятные условия жизни и содержания.
Таблица 24. Патогенные для человека микобактерии и их свойства
|   Вид  |    Резервуар  |    Патогенность для человека  |    Основные   |    Возможность передачи от человека человеку  |  
| М. tuberculosis |   Человек  |    +++  |    Туберкулез  |    Да  |  
| М. bovis |   Животные  |    +++  |    Туберкулез  |    Редко  |  
| М. kansasii |   ООС  |    +  |    Туберкулезоподобные поражения  |    Очень редко  |  
| М. scrofulaceum |   ООС  |    +  |    Лимфадениты  |    Нет  |  
| М. aviumimracellulare |   ООС, птицы  |    +  |    Туберкулезоподобные поражения  |    Нет  |  
| М. fortuifum |   ООС  |    +  |    Кожные абсцессы  |    Нет  |  
| М. marinum |   Вода, рыбы  |    ±  |    Кожные гранулемы  |    Нет  |  
| М. ulcerans |   ООС  |    ±  |    Кожные язвы  |    Нет  |  
| М. leprae |   Человек  |    +++  |    Проказа  |    Да  |  
ООС — объекты окружающей среды.
Аэробы, но способны расти в факультативно анаэробных условиях; 5-10% содержание СО2 способствует более быстрому росту. Размножаются делением, процесс проходит очень медленно, в среднем за 14-18 ч. Оптимум температурный — 37-38°С, рН 7,0-7,2 (растет в пределах 4,5-8,0).
Таблица 25. Основные дифференциально-диагностические морфологические и ростовые характеристики микобактерий
|   Вид  |    Колонии  |  Рост | ||
|   Морфология  |    Пигмент*  |  Скорость** | Температура | |
| М. tuberculosis | R-колонии | Н (кремовые) | Медленная | 31-37 | 
| М. bovis | Мелкие, прозрачные R-колонии | Н (бесцветные или кремовые) | Медленная | 37 | 
| М. africanum | R-колонии | Н | Медленная | 37 | 
| М. aviumintracellulare | Мелкие, выпуклые, мутные S-колонии, реже R-диссоциаты | Н (иногда окрашены) | Медленная (более 8 нед) | 37 (оптимум): растет от 25 до 45 | 
| М. scrofulaceum | Круглые S-колонии | С (желто-оранжевые) | Медленная | 25-37 | 
| М. kansasii | R-колонии, содержат кристаллы b-каротина | Ф (редко Н или С) | Медленная | 25-37 | 
| М. fortuitumcheloneae | S- и R-колонии | Н(кремовые) | Быстрая | 25-40 | 
| М. xenopi | S-колонии с выростами | Н(С) | Медленная | 42-43 (оптимум) | 
| М. szulgai | S- и R-колонии | С (37°С); Ф(25°С) | Медленная | 25-37 | 
| М. malmoense | S-колонии | Бесцветные | Умеренная | 25-37 | 
| M. simiae | S-колонии | Ф (при дли тельной экспозиции) | Медленная | 37 | 
| М. marinum | Неровные, блестящие S-колонии; реже R-диссоциаты | Ф | Умеренная | 31-33 (оптимум) | 
| М. haemophilum | R-колонии; реже S-диссоциаты | Н | Медленная | 20-32 (оптимум) | 
| М. gordonae | S-колонии | С, оранжевые | Медленная | 25-37 | 
| М. asiaticum | ? | Ф | Медленная | 25-37 | 
| М. thermoresistible | Чаще S-колонии; реже R-диссоциаты | Ф (желто-оранжевые, позднее коричневые) | Быстрая | 37-45 (оптимум) | 
| М. terratriviale | S- (М. terra) и R- (М. triviale) колонии | Н | Медленная | 25-37 | 
| М. nonchromogenicum | R-колонии | Н | Медленная | 25-37 | 
| М. flavescens | S-колонии | С | Умеренная | 25-37 | 
| М. smegmatis | ЧащеR-колонии; реже S-диссоциаты | Н (кремовые) | Быстрая | 25-45 | 
| М. shimoidei | R-колонии | Н | Медленная | 37 | 
* Н — нефотохромогенные; С — скотохромогенные; Ф — фотохромогенные.