Учебно-методическое пособие для самостоятельных занятий (стр. 10 из 32)

Спорофитная несовместимость также контролируется серией множественных аллелей, но отличается от гаметофитной системы тем, что проявляется доминирование одного аллеля над другим и что фенотип пыльцы определяется материнским растением. Поэтому результаты реципрокных скрещиваний получаются различными. Например, при полном доминировании аллеля S¹ над S² вся пыльца растения S¹S² будет реагировать как S¹ и может обеспечить двойное оплодотворение растения с генотипом S²S². Если опыляемое растение имеет генотип S²S², то двойное оплодотворение могут обеспечит пыльцевые зёрна, имеющие аллели S² или S¹. Пыльца гомозиготного растения S²S² не может

прорасти на рыльце пестика с генотипом S¹S².

Гетероморфная несовместимость проявляется у гетеростильных растений, имеющих при генотипе аа (или ss) цветки с длинным столбиком (длинностолбчатые), а при генотипе Аа (или Ss) – короткостолбчатые. При таком типе несовместимости нормальное завязывание семян происходит только в том случае, если пыльца длинностолбчатых цветков опылит рыльца пестиков короткостолбчатых цветков, или наоборот.

Задачи

Гаметофитная несовместимость

1. Произойдет ли оплодотворение при прорастании пыльцевых трубок, несущих аллели S³ и S⁴, в ткани пестика со следующим генотипом: а)S¹S², б)S¹S¹, в)S²S², г)S¹S³, д)S¹S⁴, е)S²S³, ж)S²S⁴, и)S³S³, к)S³S⁴, л)S⁴S⁴? (ответ)

2. Укажите возможные генотипы потомства от скрещивания: а)S¹S³ × S¹S², б)S¹S² × S¹S², в)S¹S² × S¹S³, г)S²S³ × S¹S², д)S²S³ × S²S³. (ответ)

Спорофитная несовместимость

1. Могут ли, если могут, то какие генотипы по S-аллелям образуются в следующих скрещиваниях при спорофитной несовместимости с полным доминированием (S¹> S²> S³> S⁴): a) S¹S³ × S²S⁴; б) S¹S³ × S²S³ в) S²S³ × S²S⁴; г) S¹S² × S²S³; д) S³S⁴ × S³S⁴; e) S³S³ × S³S³; ж) S¹S² × S³S⁴? (ответ)

2. Что произойдёт в реципрокных скрещиваниях при спорофитной несовместимости с полным доминированием (S¹> S²> S³> S⁴): a) S³S⁴× S³S⁴; б) S³S³× S¹S⁴; в) S¹S²× S³S⁴; г) S¹S³× S²S⁴? (ответ)

Гетероморфная несовместимость

1. Произойдёт ли оплодотворение при гетероморфной несовместимости между растениями: (ответ)

¨ одно из которых имеет аллели ss, а другое ss;

¨ одно из которых имеет аллели Ss, а другое Ss;

¨ если материнское растение имеет аллели Ss, а пыльцевое растение несёт аллель ss;

¨ одно из которых имеет аллели Ss, а другое ss?

Тема 6. НЕЗАВИСИМОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ

Задания

1. Изучить важнейшие положения гибридологического (генетического) анализа.

2. Знать особенности анализирующего, возвратного скрещиваний и явления неполного доминирования.

3. Приобрести навыки анализа результатов расщепления при моно-, ди- и полигибридном скрещиваниях.

Литература

1. Гуляев Г.В. Задачник по генетике. – М. : Колос, 1973. – 77 с.

2. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 55-76.

3. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 32-56.

4. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 27-48.

5. Дубинин Н.П. Общая генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Наука, 1986. – С. 52-71.

6. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика / Пер. с англ. – М. : Мир, 1987. – Т. 1. – С. 37-63.

7. Лобашев М.Е., Ватти К.В., Тихомирова М.М. Генетика с основами селекции. – М. : Просвещение, 1970. – С. 64-101.

8. Абрамова З.В., Карлинский О.А. Практикум по генетике / Науч. ред. Т.С. Фадеева. – 3-е изд., перераб. и доп. – Л. : Колос. Ленингр. отд-ние, 1979. – С. 63-81.

Пояснение к заданиям. Наследование – это процесс передачи наследственных свойств организма от одного поколения к другому. Закономерности наследования изучаются с помощью специальных методов, одним из которых является гибридологический (генетический) анализ, основным элементом которого является проведение определённых скрещиваний и установление статистических закономерностей наследования признаков и свойств в потомстве.

Мендель впервые доказал дискретность наследственного материала и ввел понятие о наследственных факторах, позднее названных генами. Он показал, что наследуются не сами признаки, а наследственные факторы, определяющие эти признаки, и что у каждого организма наследственные факторы представлены парами: один аллель этой пары получен с гаметой от отца, а второй – от матери; половые клетки содержат от каждой аллельной пары только по одному гену. Мендель обозначил пару наследственных факторов парой одноименных букв. Признак, который более развит и преобладает у потомства был назван доминантным и его определяющий ген обозначен большими буквами латинского алфавита (А, В, С, D, ...); противоположный (альтернативный), подавляемый признак назван рецессивным и определяющий его ген обозначен соответствующими малыми буквами (а, b, с, d ...).

Совокупность генов организма называется генотипом, а его проявление в виде признаков и свойств – фенотипом. Причём, особи, имеющие разные генотипы, могут иметь одинаковый фенотип. Например, в генотипах АА и Аа присутствует доминантный ген А, обусловливающий красную окраску цветков гороха, и поэтому в обоих случаях, благодаря доминантному гену, будет одинаковое фенотипическое проявление – красная окраска цветков.

Следует различать типы скрещиваний. При моногибридном условно принимают, что скрещиваемые организмы различаются по одной паре аллельных генов, при дигибридном – по двум парам генов, при тригибридном – по трем и т.п. При анализирующем скрещивании исследуемый организм скрещивается с организмом, представленным рецессивной гомозиготой. При возвратном (беккросс) скрещивании полученный гибрид скрещивается с которой-либо родительской формой. При реципрокном скрещивании родительские организмы обоеполых растений используются параллельно как в качестве матери, так и отца. При насыщающем скрещивании проводят многократно повторяющееся возвратное скрещивание организма (гибрида) с определённым родительским растениями для усиления у гибрида признака этого родителя.

Следует различать такие понятия как гомозиготность и гетеро-зиготность. Гомозиготными называются организмы, в соматических клетках которых в аллельной паре имеются одинаковые гены, например – АА, аа, ААВВ, ААввСС и т.п. Если в аллельных парах содержатся разные аллели генов (например, Аа, АаВв, АаВвСс и т.п.), то их называют гетерозиготными организмами (рисунок16).

Следует иметь ввиду, что закономерности, установленные Менделем, справедливы лишь при условии, когда развитие одной пары признаков определяется парой аллельных генов и когда неаллельные гены локализованы в разных (негомологичных) парах хромосом и могут в результате этого свободно (независимо) комбинироваться между собой как при образовании гамет, так и при их сочетании во время оплодотворения.

При написании схемы скрещивания (рисунок 17) на первое место ставят материнский организм, обозначая его знаком ♀, а на второе – отцовский, обозначая символом ♂. Скрещивание обозначают знаком ×. Родительские особи обозначают символом Р – первой буквой латинского слова parents – родители. Гаметы обозначают символом G, а содержащиеся в них гены размещают в кружочке. Гибридное поколение принято обозначать символом F.

Гибридологический анализ состоит из системы скрещиваний, куда входит получение первого поколения F₁, второго поколения F₂ и т.п., возвратные скрещивания (беккроссы) – F_B, анализирующие скрещивания – F_a и др.

При независимом комбинировании генов в процессе образования половых клеток равновероятно образование гамет с каждым из двух генов аллельной пары, то есть, у организма с генотипом Аа образуется равное количество гамет с генами (А) и (а) этой аллельной пары (рисунок 18).

При дигибридном и полигибридном скрещивании от каждой аллельной пары в гамете будет представлено так же по одному гену и также с одинаковой вероятностью, усложнённой лишь различными сочетаниями генов нескольких различных аллельных пар.

Запись результатов скрещивания рекомендуется проводить в виде решётки Пеннета (рисунки 19 и 20).