Учебно-методическое пособие для самостоятельных занятий (стр. 24 из 32)
Цитоплазматическая мужская стерильность была открыта у кукурузы в 30-х годах одновременно в СССР М.И. Хаджиновым и в США М. Родсом. Установлено, что цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы (CytS) может проявить своё действие только при сочетании с рецессивными ядерными генами (rf) в гомозиготном состоянии (rfrf). Если же этот ядерный ген представлен доминантной аллелью Rf, либо цитоплазма обеспечивает формирование фертильной пыльцы (CytN), то растения Cyts RfRf или Cyts Rfrf, CytN rfrf и др. имеют нормальную пыльцу. При этом ген Rf не изменит структуру и специфичность цитоплазмы CytS, а лишь затормозит проявление её действия. Поэтому считают, что фертильная отцовская форма CytN rfrf является «закрепителем» стерильности, а фертильная форма CytN RfRf – «восстановитель»
 |
фертильности.
У кукурузы известно несколько типов ЦМС, например, техасский (Т), при котором полностью стерильные пыльники не выступают наружу, и молдавский тип, или USDA (S), при котором часть или все пыльники выступают наружу.
Задачи
У кукурузы фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы (CytN), а наследственная стерильность пыльцы обусловлена наличием стерильной цитоплазмы (CytS). Доминантный ген (Rf) восстанавливает фертильность, и стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллелями этого гена (rfrf).
1. Определите соотношение фертильных и стерильных растений в следующих скрещиваниях: а) CytSrfrf × CytSRfRf; б) CytSrfrf × CytNRfrf; в) CytSRfrf × CytNRfrf; г) CytS rfrf × CytNrfrf. (ответ)
2. При скрещивании растений со стерильной пыльцой с растением, у которого нормальная пыльца, получено потомство, состоящее на ½ из фертильных и на ½ из стерильных растений. Определить генотипическую систему отцовского родителя. (ответ)
3. У пшеницы развитие признака стерильности цитоплазмы находится под контролем двух пар генов. Взаимодействие двух доминантных генов Rf1 и Rf2 восстанавливает фертильность и CytS проявиться не может. Растения с одним доминантным геном (Rf1 или Rf2) в гетерозиготном или гомозиготном состоянии – полустерильны. Определить характер расщепления по фертильности-стерильности при самоопылении указанных ниже растений: а)CytSRf1rf1rf2rf2; б)CytSRf1Rf1rf2rf2; в)CytSRf1rf1Rf2rf2; г)CytSRf1Rf1Rf2rf2. (ответ)
Тема 13. Генетическая структура популяции
Задания
1. Уяснить понятие популяции.
2. Запомнить формулы для определения частот доминантного и рецессивного генов одной аллельной пары, уравнение Харди-Вайнберга.
3. Решение задач по вычислению генной, генотипической и фенотипической структуры популяции.
Литература
1. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 311-327.
2. Гуляев Г.В. Задачник по генетике. – М. : Колос, 1973. – С. 31-33.
3. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 164-167.
4. Щеглов Н.И. Сборник задач и упражнений по генетике (с решениями). – Краснодар : МП «Экоивест», 1991. – 34 с.
Пояснение к заданиям. Популяция – это совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей. У перекрёстноопыляющихся растений популяция формируется путём свободного скрещивания особей с разным генотипом. Наследственная структура следующего поколения воспроизводится на основе разнообразных сочетаний гамет при оплодотворении. Поэтому численность особей того или иного генотипа в каждом поколении будет определяться частотой встречаемости разных гамет, произведённых генотипически различными родительскими особями.
Математическую зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяции установили два учёных, в честь которых она и была названа законом Харди-Вайнберга. Из этого закона следует, что состав популяции в отношении исходного соотношения аллелей остаётся постоянным от одного поколения к другому. Поэтому, если обозначить частоту доминантного аллеля А, равную p, а частоту рецессивного аллеля а, равную q, то pА + qа = 1. Это уравнение позволяет определить генную структуру популяции. Зная частоту одного из генов, можно вычислить частоту другого гена и частоты всех генотипов и фенотипов.
 |
Генотипическую и фенотипическую структуру популяции определяют по уравнению Харди-Вайнберга – p2AA + 2pqAa + q2aa (рисунок 47).
Несмотря на то, что закономерности, установленные Харди-Вайнбергом, правильны только для идеальной популяции, этот закон очень важен и для анализа динамики генетических преобразований естественных популяций и для изучения эволюционных процессов.
Из закона Харди-Вайнберга вытекает следующее:
а) число гомозиготных доминантных особей равно квадрату частоты доминантного гена (p2);
б) число гомозиготных рецессивных особей равно квадрату частоты рецессивного гена (q2);
в) число гетерозиготных особей равно удвоенному произведению частот обоих аллелей (2рq).
Процессы формирования популяции и её динамика составляет микроэволюцию. Движущими эволюционными факторами, которые определяют изменение генетического состава популяции из поколения в поколение, являются следующие:
1) мутации,
2) естественный отбор,
3) дрейф генов,
4) миграция.
Мутации привносят в популяцию новый генотип, который будет вовлечён в систему скрещиваний и полученное потомство подвергнуто отбору. Если мутационное изменение имеет преимущество над другими признаками, то эта форма получит распространение в данной популяции, а если мутантная форма уступает ранее существовавшим (а такое случается чаще), то она будет сразу или постепенно элиминирована (устранена).
В зависимости от складывающихся особенностей изменения генотипов в популяции действие отбора можно охарактеризовать тремя типами. Стабилизирующий отбор элиминирует крайние (пограничные) формы фенотипов. Дизруптивный отбор проявляется при меньшей приспособленности центральной группы растений вариационного ряда распределения. В результате образуются две или большее количество групп растений (новых популяций). Движущий отбор связан, как правило, с изменившимися условиями произрастания и реакцией популяции на преимущественное развитие определённых групп вариационного ряда, элиминацией противоположных групп и своеобразным «смещением» центра вариационного ряда (рисунок 48).Дрейф генов можно представить при изоляции группы организмов на каком-нибудь небольшом острове или при уничтожении большинства особей на какой-либо территории в результате стихийного бедствия (пожар, эпифитотии вредных микроорганизмов, массовое распространение вредителей и др.). Дальнейшее размножение организмов и эволюция популяции пойдёт на основе случайно оставшегося количества некоторых представителей бывшей сбалансированной популяции по различным группам растений.
Миграции. В любую популяцию путём скрещивания могут включиться, мигрировать генотипы из другой пограничной популяции. Это приведёт к изменению частоты имевшихся аллелей и к сглаживанию границ между популяциями. В популяцию могут также мигрировать из другой новые, ранее отсутствовавшие в ней гены. Это ещё в большей степени усиливает генетическое разнообразие популяции. Наследственная структура каждого следующего поколения воспроизводится на основе разнообразных сочетаний гамет при оплодотворении. Поэтому численность особей того или иного генотипа в каждом поколении будет определяться частотой встречаемости разных гамет, произведённых генотипически различными родительскими особями.
Пример решения задач
В популяции изучено 1000 растений. Из них 640 имели красную окраску цветков, 40 – розовую, а остальные – белую. Рассчитайте генную, генотипическую и фенотипическую структуру популяции.
Анализ показывает, что фенотипическая структура популяции состоит из 64 % растений, имеющих красную окраску цветков, 32 % – розовую и 4 % – белую окраску. Известно, что, согласно закону Харди-Вайнберга, частота генотипов в популяции (генотипическая структура) выражается следующим уравнением:
p2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1,
где p – частота доминантного гена (А),
q – частота рецессивного гена (а).
Сумма частот аллельных генов равна единице (p + q = 1). По условию задачи можно предположить, что растения, имеющие белую окраску цветков, являются рецессивной гомозиготой и их частота в популяции равна 4 % (q2 = 4 %, или в долях единицы 0,04). Определим в данной популяции частоту встречаемости рецессивного гена – q. Если q2 = 0,04, то q = 
= 
= 0,2, или 20 %. Далее можно определить частоту доминантного гена – p. Если p + q = 1, то в нашем случае p = 1 – 0,2 = 0,8, или 80 %. Зная в популяции частоту рецессивного (q = 0,2) и доминантного (p = 0,8) генов, можно определить генотипическую структуру популяции. Если p = 0,8, то p2 = 0,8 × 0,8 = 0,64. Это и есть частота доминантной гомозиготы (АА) – 0,64, или 64 %. Частота рецессивной гомозиготы (aa) равна q2, т.е. q2 = 0,2 × 0,2 = 0,04, или 4 %. Частота гетерозигот (Аа) равна 2pq, т.е. 2pq = 2 × 0,8 × 0,2 = 0,32, или 32 %.