В ходе работы была использована интернет база данных PubMed (http://www.ncbi.nlm.nih.gov). Все результаты, полученные в этой работе, собраны из статей этой базы данных (см. список литературы). Также использована некоторая дополнительная литература и статьи, указанные в конце работы в списке литературы. В PubMed был произведен поиск по ключевым словам: nucleolus (-ar) organizing (-er) region и некоторым другим, связанным с ЯОР. При этом отбирались резюме статей, где указано число ЯОР в конкретных видах или родах в нормальных (без патологий) клетках взрослых животных. Как правило, число ЯОР производили в клетках костного мозга или лимфоцитах, активированных к пролиферации. Метафазные пластинки хромосом готовили по стандартной методике. Если в базе данных была ссылка на полную бесплатную версию, то рассматривалась вся статья. Также во многих статьях указывалась хромосомная локализация ЯОР, методы выявления ЯОР и число хромосом на диплоидный набор. Данные о числе хромосом у разных видов также вносили в таблицы.
Результаты и обсуждение
Полученные материалы (число ЯОР, локализация ЯОР, методы выявления ЯОР, число хромосом в кариотипе вида, а также систематическое положение многих организмов) были сведены в общую таблицу № 1. Дадим необходимые пояснения к этой таблице: № - порядковый номер организма, введён для удобства; название организма – в основном на латинском языке, иногда на английском, редко в скобках указывается русское название рода или организма; метод – метод, с помощью которого были получены результаты; число ЯО и № хром. – число пар хромосом с ЯОР или номера этих хромосом; число хром. - число хромосом на диплоидный набор; № статьи – номер, под которым следует искать источник информации в списке литературы. Виды в таблице поделены согласно таксономическим категориям: надкласс Рыбы, класс Земноводные, класс Пресмыкающиеся, класс Млекопитающие, Беспозвоночные животные. Класс Млекопитающие разделён на несколько отрядов.
Примечание. Отряды Парнокопытные (Artiodactyla) и Непарнокопытные (Perissodactyla) и отряд Мозоленогие (Tylopoda) для удобства объединены под названием Копытные животные.
Таблица № 1. Число ЯОР у видов таксономических групп.
№ | название организма | метод | число ЯО (№ ЯО- хромосом) | Число хром. | №статьи |
Надкласс Рыбы (Pisces) | |||||
1 | Gymnotus carapo (гимнот) | Ag-окр. | 1 | 17 | |
2 | Apteronotus albifrons | Ag-окр. | 1 | 17 | |
3 | Sternopygus macrurus | Ag-окр. | 1 | 17 | |
4 | Eigenmannia virescens | Ag-окр. | 1 | 17 | |
5 | Salmo gairdneri (лососевые) | Ag-окр. | 1 | 18, 24 | |
6 | Salmo brown trout (лососевые) | Ag-окр. | 1-2 | 18 | |
7 | Salmo Atlantic salmon (лососевые) | Ag-окр. | 1 | 18 | |
8 | Salvelinus fontinalis | Ag-окр. | 4-6 | 18 | |
9 | Salvelinus lake trout | Ag-окр. | 4-6 | 18 | |
10 | Salvelinus arctic char (голец) | Ag-окр. | 4-6 | 18 | |
11 | Oncorhynchus tshawytscha | Ag-окр. | 1 | 19 | |
12 | Oncorhynchus kisutch | Ag-окр. | 1 | 19 | |
13 | Oncorhynchus keta (кета) | Ag-окр. | 1 | 19 | |
14 | Oncorhynchus nerka (нерка) | Ag-окр. | 1 | 19 | |
15 | Oncorhynchus gorbuscha (горбуша) | Ag-окр. | 1 | 19 | |
16 | Oncorhynchus masou | Ag-окр. | 1 | 19 | |
17 | Danio rerio | Ag-окр. | 3 (№ 1, 2, 8) | 2n = 50 | 20 |
18 | Cobitis vardarensis (вьюновые) | Ag и FISH | 2-5 | 2n = 50 | 21 |
19 | Odontocheila confusa | Ag и FISH | 1-2 | 2n = 22 | 22 |
20 | Odontocheila nodicornis | Ag и FISH | 1-2 | 2n = 36 | 22 |
21 | Leporinus friderici | Ag-окр. | 1 (№ 2) | 2n = 54 | 23 |
22 | Leporinus obtusidens | Ag-окр. | 1 (№ 2) | 2n = 54 | 23 |
23 | Leporinus elongatus | Ag-окр. | 1 (№ 2) | 2n = 54 | 23 |
24 | Umbra pygmaea (евдошковые) | Ag и FISH | 4 | 2n = 22 | 87 |
25 | Umbra limi (евдошковые) | Ag и FISH | 4 | 2n = 22 | 87 |
26 | Cobitis taenia (вьюновые) | Ag и FISH | 1 | 2n = 48 | 38 |
27 | Tinca tinca (линь) | Ag-окр. | 1 (№3) | 84 | |
Класс Земноводные (Amphibia) | |||||
28 | Odontophrynus | Ag-окр. | 2 (№4,11) | 27 | |
29 | Xenopus tropicalis | Ag-окр. | 1 (№5) | 2n = 20 | 26 |
30 | Xenopus epitropicalis | Ag-окр. | 1 (№5) | 2n = 20 | 26 |
31 | Rana blairi (лягушка) | Ag-окр. | 1 (№10) | 2n = 26 | 25 |
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) | |||||
32 | Coleodactylus amazonicus | Ag-окр. | 1 | 2n = 36 | 71 |
Класс Млекопитающие (Mammalia) | |||||
Отряд Китообразные (Cetacea) | |||||
34 | Tursiops truncatus (афалина) | FISH | 2 | ||
35 | Stenella attenuata | 2 | 72 | ||
36 | Stenella longirostris | 2 | 72 | ||
37 | Stenella dubia | 2 | 72 | ||
Копытные животные | |||||
38 | Sus scrofa (свинья) | Ag и FISH | 2 (№ 8,10) | 2n = 38 | 73-79 |
39 | Sus verrucosus | Ag-окр. | 2 (№ 8,10) | 77 | |
40 | Sus celebensis | Ag-окр. | 2 (№ 8,10) | 77 | |
41 | Sus salvanius | Ag-окр. | 2 (№ 8,10) | 77 | |
42 | Indian muntjac | FISH | 2 | 3 | |
43 | Equus caballus (лошадь Пржевальского) | Ag-окр. | 3 (№1,26,31) | 2n = 64 | 42 |
44 | Bos taurus (бык) | Ag-окр. | 5 (№2,3,4,11,29) | 2n = 60 | 31 |
45 | Bubalus bubalus (буйвол) | Ag-окр. | 5-6 (№3,4,6(8),23,24,(21)) | 2n = 50 | 31, 32 |
46 | Swamp buffalo | Ag-окр. | 5 (№4,8,20,22,23) | 2n = 48 | 33 |
47 | Capra ibex (коза) | Ag-окр. | 5 (№2,3,4,5,28) | 34 | |
48 | Rupicapra rupicapra (серна) | Ag-окр. | 5 (№1,2,4,5,28) | 34 | |
49 | Bison bison (бизон) | Ag-окр. | 5 (№2,3,4,11,28) | 34 | |
50 | Lama glama (лама) | Ag-окр. | 5 | 51 | |
51 | Ovis aries (овца) | Ag-окр. | 5 (№1,2,3,4(6),25) | 2n = 54 | 61, 62, 63 |
Отряд Насекомоядные (Insectivora) | |||||
52 | Talpa occidentalis (крот) | Ag и FISH | 1 (№ 3) | 81 | |
Отряд Сумчатые (Marsupialia) | |||||
53 | Monodelphis domestica | Ag-окр. | 1 (№Х, 5) | 2n = 18 | 53 |
54 | Didelphidae (опоссумы) | Ag и FISH | 1 | 2n = 14 | 40 |
55 | Didelphidae (опоссумы) | Ag и FISH | 1 | 2n = 18 | 40 |
56 | Didelphidae (опоссумы) | Ag и FISH | 1 | 2n = 22 | 40 |
57 | Macropus rufogriseus (гигантский кенгуру) | Ag-окр. | 1 (№X) | 30 | |
58 | Potorous tridactylus (rat kangaroo) | FISH | 1 (№X) | 2n = 12 | 3, 13 |
Отряд Рукокрылые (Chiroptera) | |||||
59 | Artibeus lituratus | Ag и FISH | 3 (№ 5,6,7) | 28 | |
60 | Artibeus jamaicensis | Ag и FISH | 3 (№ 5,6,7) | 28 | |
61 | Artibeus fimbriatus | Ag и FISH | 3 (№ 5,6,7) | 28 | |
62 | Artibeus cinereus | Ag и FISH | 3 (№ 9,10,13) | 28 | |
63 | Desmodus rotundus (вампиры) | Ag и FISH | 1 (№ 8) | 29 | |
64 | Diphylla ecaudata | Ag и FISH | 1 (№ 13) | 29 | |
65 | Phyllostomus (копьенос) | Ag и FISH | 1 | 28 | |
66 | Phylloderma | Ag и FISH | 1 | 28 | |
67 | Trachops | Ag и FISH | 1 | 28 | |
68 | Tonatia | Ag и FISH | 1 | 28 | |
69 | Sturnira | Ag и FISH | 1 | 28 | |
70 | Platyrrhinus | Ag и FISH | 1 | 28 | |
71 | Glossophaga | Ag и FISH | 1 | 28 | |
72 | Fruit bat (Carollia perspicillata) | FISH | 1 (№X) | 2n = 20 | 3 |
73 | Carollia castanea | FISH | 0 | 2n = 22 | 3 |
Отряд Приматы (Primates) | |||||
74 | Gorillas (Gorilla gorilla) | Ag-окр. | 2 (№1,2) | 37 | |
75 | Orangutan (Pongo pygmaeus) | Ag-окр. | 8 (№13,14,15,18,21,22+2) | 37 | |
76 | Gibbon (Hylobates hoolock) | Ag-окр. | 1 | 37 | |
77 | Human (Homo sapiens) | Ag-окр. | 5 (№13,14,15,21,(22)) | 2n = 46 | 43-49 |
78 | Orangutan (Pongo pygmaeus) | Ag-окр. | 9 (№11-17,22,23) | 2n = 48 | 65 |
79 | Tupaia glis | Ag-окр. | 4 | 2n = 60 | 7 |
80 | Tupaia belangeri | Ag-окр. | 2 | 2n = 62 | 7 |
81 | Tupaia chinensis | Ag-окр. | 2 | 2n = 62 | 7 |
82 | Chimpanzee (Pan troglodytes) | Ag-окр. | 5 (№13,14,18,21,22) | 37 | |
83 | Chimpanzee (Pan troglodytes) | FISH | 9 (№15-23) | 37 | |
Отряд Зайцеобразные (Lagomorpha) | |||||
84 | Oryctolagus cuniculus (кролик) | Ag-окр. | 4 (№13,16,20(21)) | 2n = 44 | 60 |
Отряд Хищные (Carnivora) | |||||
85 | Canis familiaris (собака) | Ag-окр. | 2 (3+№Y) | 2n = 78 | 35 |
86 | Canis familiaris (собака) | Ag-окр. | 8 (№5,8,14,16,19,21,32,37) | 2n = 78 | 36 |
Беспозвоночные животные (Achordata) | |||||
87 | Tapinoma nigerrimum | Ag и FISH | 1 (№ 6) | n = 9 | 82, 83 |
88 | Tapinoma erraticum | 1-2 | n = 8 | 83 | |
89 | Melipona marginata (пчела) | Ag-окр. | 1 | 2n = 18 | 52 |
90 | Mellitobia australica (оса) | Ag-окр. | 1 | 2n = 12 | 52 |
91 | Cycloneda sanguinea | Ag-окр. | 1 | 2n = 18 | 52 |
92 | Euglossa sp. | Ag-окр. | 5 | n = 21 | 52 |
93 | Plebeia sp. | Ag-окр. | 1 | 2n = 34 | 52 |
94 | Parascaris univalens (нематода) | Ag и FISH | 1 | 2n = 2 | 64 |
95 | Drosophila (плодовая муха) | Ag-окр. | 1 (№ Х) | 41 | |
96 | Ixodes scapularis (клещ) | Ag-окр. | 3 (№ 7,10,Х) | 2n = 28 | 50 |
На основании табличных данных можно сделать ряд наблюдений и выводов: