Журнал высшей нервной деятельности том 40 1990 вып. 3 (стр. 2 из 3)

Вторая подгруппа — нейроны, специализированные относительно систем, сформированных на этапах индивидуального развития, предшествующих обучению животного инструментальному пищедобывательному поведению. В КЭ эта группа была представлена нейронами, которые активировались в связи с тем или иным движением тела и/или головы вне зависимости от того, в каком поведении это движение использовалось. На рис. 3 представлены гистограммы активности нейрона, активирующегося в связи с движением головы налево в поведении у левой стенки (А, акт подхода к кормушке) и у правой стенки (Б, акт подхода к педали). Его активации возникали также в пассивно-оборонительном поведении, при смещениях головы животного налево экспериментатором (рис. 3, В).

Нейроны первой подгруппы составляли 27% от числа нейронов, активность которых была зарегистрирована в КЭ, а число нейронов второй подгруппы было меньшим—18%. При прохождении электрода через поперечник коры в ЭЭ удавалось выявлять в среднем 10,6 нейрона в треке — на треть меньше, чем в КЭ: 16,8 нейрона в треке (р<О,ОО1). Число не вовлекающихся в обеспечение поведения в ЭЭ нейронов не

Рис. 1. Пример активации нейрона, возникающей в акте захвата пищи из левой кормушки (ситуация ЭЭ). 1— ЭМГ т. masseter; 2 — актограмма поведения у левой стенки; 3 — у правой: отклонение кривых вверх — нажатие на педаль, вниз — наклон в кормушку; 4 — импульсная активность нейрона; 5 — растры импульсной активности, построенные от момента пересечения носом плоскости отверстия кормушки (момент обозначен стрелками). А—В — пояснения в тексте

Рис. 2. Пример активаций, возникающих при подходе и нажатии только на левую педаль (А, ситуация КЭ) или при подходе и нажатии на обе педали (Б, ситуация ЭЭ). Все растры построены от момента начала нажатия на соответствующие педали (обозначен стрелками). Цифры слева от растров — последовательность реализации серий поведенческих циклов. На Л — активация возникает при подходе и нажатии на левую педаль — /, 3, но не на правую — 2; на Б— при подходе и нажатии на левую — 1 и правую — 2

педали

изменилось по сравнению с КЭ — 53% от общего числа проанализированных в ситуации ЭЭ нейронов (n=110). Количественное же соотношение нейронов, принадлежащих к первой и второй подгруппам группы вовлекающихся нейронов, резко изменилось: число нейронов первой группы уменьшилось с 27 до 11% (р <0,01), а число нейронов второй лодгруппы, увеличившись с 18 до 36% (р<0,01), стало достоверно (р < < 0,001) превышать число нейронов первой подгруппы (рис. 4).

Рис. 3. Пример активации, появляющейся при движении головы налево в разных поведенческих актах (ситуация ЭЭ). Гистограммы построены с использованием разработанного нами метода анализа видеозаписи [2] от момента начала движения налево (обозначен стрелками) при движении от педали к кормушке у левой стенки (А); от кормушки к педали у правой стенки (Б) и при смещениях головы животного налево экспериментатором (В). По оси ординат — число импульсов в канале (ширина канала— 80 мс), по оси абсцисс — время, с

Первая подгруппа в ЭЭ была представлена только нейронами, активирующимися в актах подхода и/или нажатия на педаль и в актах достижения кормушки и/или захвата пищи из нее. «Place-нейроны» в ЭЭ обнаружены не были.

Количественное соотношение нейронов с «педальной» и «кормушеч-ной» специализацией в ЭЭ изменилось. В КЭ «кормушечные» нейроны составляли 8% от суммарного числа нейронов этих специализаций, а в ЭЭ — 42% (р<0,05, критерий Фишера).

Во второй подгруппе в ЭЭ кроме нейронов, составляющих ее в КЭ, обнаружены активирующиеся в акте захвата пищи нейроны, характерные для антеролатеральной коры кролика [2, 3]. Эти нейроны, специализированные относительно систем, сформированных на ранних стадиях постнатального онтогенеза [2] и потому отнесенные ко второй подгруппе, в отличие от нейронов первой подгруппы, активирующихся в актах захвата пищи лишь в определенной поведенческой ситуации, давали активации при достижении и захвате пищи в самых разных поведенческих ситуациях. Пример активности такого нейрона представлен на рис. 5. Он активируется не только при захвате пищи в обеих кормушках (у правой — Б и левой — А стенок камеры), но и при захвате пищи, поданной экспериментатором с руки сверху (В).

461

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В экспериментах на кошках показано, что при острых введениях этанола в дозах, существенно превышающих использованные в наших экспериментах, не обнаруживается ни макро-, ни микроскопических повреждений в корковых и подкорковых структурах [22]. Можно полагать поэтому, что изменения нейронного обеспечения поведения, обнаруживаемые при сравнении ЭЭ с КЭ, обусловлены обратимыми функциональными изменениями активности.

Число нейронов, выявляемых в микроэлектродном треке, уменьша- ется в ЭЭ по сравнению с КЭ на 1/3. Соотношение же нейронов, вовлекающихся и не вовлекающихся в обеспечение пищедобывательного поведения, остается постоянным. Следовательно, имеет место уменьшение

Рис. 4. Количественное соотношение нейронов с разными типами специализации в КЭ и в ЭЭ. Цифры — число нейронов от общего числа нейронов (%), активность которых была зарегистрирована в соответствующей ситуации: А — КЭ, Б — ЭЭ. Незаштрихо-ванная часть — нейроны, не вовлекающиеся в обеспечение поведения. Штриховка пересекающимися линиями — нейроны первой подгруппы, параллельными — второй

на 1/3 каждой из групп. Изменение при этом соотношения нейронов первой и второй подгрупп говорит о том, что этанол при остром введении по-разному влияет на нейроны разных специализаций. Можно предположить, что полученное изменение обусловлено либо увеличением числа активирующихся в поведении нейронов второй подгруппы и уменьшением числа нейронов первой, либо уменьшением числа активирующихся нейронов первой подгруппы при неизменном числе нейронов второй подгруппы. Если умножить на ²/з число нейронов первой подгруппы (в процентах), обнаруженных в ЭЭ, то, естественно, получится число, еще более достоверно отличающееся (р <0,001) от числа этих нейронов в КЭ; при умножении на ²/з числа нейронов второй подгруппы достоверного различия между ЭЭ и КЭ не обнаруживается. Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют в пользу второго предположения. Однако они не позволяют отвергнуть первое. Во всяком случае, может быть принято следующее утверждение. При остром введении этанола имеет место уменьшение абсолютного числа активирующихся в поведении нейронов первой подгруппы, т. е. нейронов наиболее новых систем. При анализе состава первой подгруппы в ЭЭ по сравнению с КЭ выявляется та же закономерность, что при сопоставлении первой и второй подгрупп. Процентное содержание нейронов, специализированных относительно систем, формируемых на начальных и завершающих стадиях обучения (см. методику), изменяется: первых — возрастает, вторых — падает. Следовательно, нарушению пищедобывательного поведения при остром введении этанола соответствует уменьшение числа активирующихся в поведении нейронов лимбической коры и изменение паттерна специализации нейронов [3] исследованной области, т. е. изменение количественного соотношения нейронов с разными типами специализации за счет исключения из обеспечения поведения части нейронов наиболее новых систем. Сохранение выработанных поведенческих актов при резком увеличении числа ошибок может быть, по-видимому, объяснено тем, что использованные в настоящей работе дозы этанола

462

приводили к изменениям количественного соотношения нейронов разной специализации, но не к исчезновению активности всей совокупости нейронов, специализированных относительно той или иной новой системы, сформированной в процессе обучения инструментальному поведению.

Данных для того, чтобы подтвердить или отвергнуть асимметрию паттерна специализации, соответствующую выявленной латерализации поведения, в настоящее время недостаточно.

Является ли избирательное угнетающее действие этанола на нейроны новых систем закономерностью, общей для разных видов животных и форм поведения?

Рис. 5. Пример активации, возникающей при захвате пищи из левой (А) и правой кормушек (Б), а также пищи, поданной экспериментатором с руки (В) (ситуация ЭЭ). Растры построены от начала ЭМГ-активации т. masseter (обозначено стрелками), соответствующей закрыванию рта при захвате пищи зубами. Треугольники — момент пересечения носом плоскости кормушки при наклоне (вершина вниз) и подъеме головы

(вершина вверх) из кормушки

Дж. Чапин и др. [11] показали, что введение этанола редуцирует имеющуюся в норме зависимость ответов нейронов первичной сомато-сенсорной коры крысы на стимуляцию их рецептивных полей от поведенческого контекста (покой, оборонительное поведение, ходьба). Ранее [2] нами было экспериментально и теоретически обосновано следующее представление. Зависимость характеристик ответов нейронов на стимуляцию их рецептивных зон от того, в каком поведении эта стимуляция имеет место, определяется тем, что в разных поведенческих актах эти нейроны согласуют свою активность с активностью разных составов нейронов. Разница составов связана, в частности, с различием наборов новых систем, реализуемых в разных поведенческих актах. Естественно ожидать, что угнетение нейронов новых систем должно привести к уменьшению поведенческой модуляции активности нейронов, вовлекающихся в разное поведение, что и имело место в экспериментах Дж. Чапина и др., результаты которых, следовательно, являются аргументом в пользу утвердительного ответа на поставленный вопрос. В связи с этим уменьшение на 1/3 числа нейронов, не вовлекающихся в обеспечение пищедобывательного поведения, можно предположительно объяснить тем, что данная группа, по крайней мере частично, составлена из нейронов, специализированных относительно новых систем других форм поведения.