Таблица 1. Дифференциация систем памяти.
| Виды памяти | Важнейшие вовлеченные анатомические структуры | Длитель-ность хранения информации | Тип осознания | Пример |
| Эпизодическая память | Глубинные отделы височных долей, передние ядра таламуса, маммиллярные тела, fornix, префронтальная кора | Минуты - годы | Явная, определенная (эксплицитная); декларативная | Воспоминание коротких сюжетов: что Вы ели на ужин вчера вечером?; как Вы провели прошлый день рождения? |
| Семантическая память | Нижненаружный отдел височных долей | Минуты - годы | Явная, определенная (эксплицитная); декларативная | Знание: в какой стране Вы живете, кто президент?; какого цвета лев; чем отличаются вилка и расческа |
| Процедурная память | Базальные ганглии, мозжечок, supplementary motor area | Минуты - годы | Явная, определенная (эксплицитная) или неявная, безусловная (имплицитная), недекларативная | Управление стандартными велосипедом/машиной (эксплицитная); запомнить последовательность чисел и тональности звука при наборе телефонного номера и попытаться воспроизвести их в памяти (имплицитная) |
| Рабочая память | Фонологическая: префронтальная кора, зона Broca, зона Wernickе Пространствен-ная: префронтальная кора, зрительная ассоциативная зона | Секунды - минуты; информация активирует-ся повторе-нием или действием | Явная, определенная (эксплицитная); декларативная | Фонологическая: сохранение ранее набираемого телефонного номера «в вашей голове» Пространственная: мысленное следование маршрутом или воспроизведение объектов в своей памяти |
Наряду с ГП важную роль в сохранении последовательности событий в памяти играет лобная кора. В ней можно выделить три группы нейронов: одни реагируют на действующий сигнал, другие сохраняют его след до того момента, когда необходимо дать поведенческий ответ, и, наконец, третьи включают ответную реакцию. Нейроны разряжаются последовательно и как бы передают эстафету от одной группы к другой.
С точки зрения межполушарной асимметрии были обнаружены следующие феномены памяти: 1) при непосредственном запоминании (когнитивная новизна) и воспроизведении в мнестическую деятельность, прежде всего, включается правое полушарие, а при отсроченном воспроизведении (когнитивная рутина) – левое; 2) при левостороннем поражении мозга непосредственное воспроизведение материала более сохранно, чем при правостороннем. Особая роль, которую играют лобные доли и правое полушарие в обработке новой информации и левое полушарие — в выполнении рутинных действий, позволяет предположить, что динамические изменения, ассоциируемые с обучением, двояки. По мере обучения очаг когнитивного контроля сдвигается с правого полушария к левому и от лобных — к теменно-височным отделам коры.
В теоретических, нейрофизиологических нейровизуализирующих функциональных исследованиях принято связывать вполне конкретные интегративные функции с определенными областями мозга. При решении задач вовлекающих образное, пространственное и абстрактно-вербальное мышление метод картирования корковых связей, фМРИ и трактография выявили фокусы взаимодействия, которые типичны для разных видов мышления, но различаются топографически. Так, при образном мышлении фокусы локализуются в теменно-височной коре. При абстрактно-вербальном мышлении они располагаются в лобной коре. При пространственном мышлении, включающем элементы как образного, так и абстрактного мышления, связи сходятся к теменной и лобной коре. Фокус объединяет и синтезирует информацию, циркулирующую в различных нейронных сетях, на основе чего принимается решение. Существенно, что решение не может быть найдено при включении "не той" когнитивной системы. Нейрофизиологические исследования с применением усреднения ЭЭГ показали, что вызванные потенциалы (ВП) определенной модальности представляет собой весьма стабильный феномен, хорошо сохраняющий свои формальные и количественные характеристики при повторных исследованиях. Колебания ЭЭГ и КВП связаны с различными и независящими процессами в мозге: ЭЭГ – процессы саморегуляции в коре и модулированием потока информации в корково-подкорковых нейронных сетях, а ВП отражают реакции мозга на внешнее событие. Все эти данные поддерживают существующую парието-фронтальную интеграционную теорию, согласно которой познавательная деятельность и интеллект определяются способностью мозга интегрировать различные виды процессов.
Когнитивные («эндогенные») вызванные потенциалы (КВП) или связанные с событием потенциалы (Event-Related Potentials) (ССП) - регистрируемая во времени электрическая стереотипная активность головного мозга, которая является непосредственным результатом мышления. Компоненты КВП связаны с когнитивными операциями (первичная обработка сенсорной информации, семантическое значение сигнала, пространственная локализация, кодирование эмоций и ощущений, определение физических и семантических отличий, выбор и подавление действий, контроль результатов). Например, сенсорная обработка зрительной информации происходит в затылочной коре через 30 мс после предъявления стимула, с последующим обращением в зону ассоциативной коры (60-70 мс) и к ГП (90-100 мс), где происходит первичная оценка информации. При выполнении задачи в течение 120-270 мс формируется рабочая память, за которую отвечает фронтальная область (выполнение задачи) и затылок (визуальное соподчинение), которые координирую друг друга при визуальных задачах памяти и оценке информации. Далее происходит обращение к семантической (400 мс) и декларативной памяти (500-600 мс).
Мозговую дисфункцию можно классифицировать на основе ее связи с расстройствами мозговых систем и диагностировать согласно с отклонениями от нормы соответствующих параметров спектров ЭЭГ и КВП. Использование различных тестов и модальностей позволяет исследовать функции практически всех областей мозга. Это послужило основанием для широкого применения метода ССП в оценке когнитивной активности мозга. По существу неврологи, психиатры и психологи, впервые получили в распоряжение инструмент, который дает возможность достаточно объективно анализировать эндогенные когнитивные события, происходящие в мозге и служить для изучения их нарушений.
КВП или ССП относятся к длиннолатентным вызванным потенциалам с эпохой анализа более 100 мс. Компоненты сигнала обозначаются полярностью волны/пика (N – отрицательный и Р – положительный) с цифрами, которые соответствуют времени регистрации пика в миллисекундах (латентность) (N200, P300, N400, Р600) или полярностью с одинарным номером пика соответствующей латентности (N2, P3, N4, Р6).
Номенклатура ССП представлена акронимами ELAN (early left anterior negativity) - ранняя левосторонняя негативность или ранний предшествующий негативный пик; MMN (мismatch negativity)- негативность несоответствия или отрицательный пик несоответствия; CNV (contingent negative variation) – вероятностная отрицательная волна или негативная волна ожидания.
Пики это части сложного потенциала, возникающего в модели направленного внимания при выполнении когнитивной задачи. Процесс отбора значимого стимула включает в себя модально-специфическую сенсорную часть (восприятие), связанную с физическими параметрами стимула адресуемого конкретному анализатору и отражается параметрами ранних компонентов КВП (V-волна) – негативно-позитивный комплекс (N1- P1-N2) с латентностями пиков от 70 до 200 мс. Следующим этапом является первичное опознание и классификация стимулов, что наиболее четко регистрируется в отрицательной пиковой латентности от 95 до 250мс после подачи стимула. Затем следует окончательная идентификация стимула, запоминание (рабочая память), компарация (сличение) стимула с образцом и обновление содержания в памяти - комплекс N200 – Р300. Все эти события завершает пик Р300, который свидетельствует о принятии решения в отношении связанного с ним действия или поставленной когнитивной задачи. Сигналы, отражающие более позднюю латентность, обусловлены семантической обработкой и доступом к семантической памяти, переводом из оперативной памяти в долговременную память, а также комплексной согласованностью ответа с памятью, семантическим планом высказывания и лексикой (N400) или процессами, связанными с грамматикой и синтаксисом (Р600). Различные системы памяти имеют определенное электрофизиологическое выражение в форме сигнала КВП в виде позитивного сдвига его поздних "когнитивных" волн с латентностью около 400 мс для семантической и 500-700 мс для декларативной памяти, что было доказано, в частности, с помощью прямого отведения от ГП через электроды.