-.4
ч
46________
Анатомически в мозжечке различают срединную (медиальную) часть — клочок и червь, прилегающие к ножкам, и краевые части — полушария (латеральная часть). Полушария, в свою очередь, разделены глубокими, продольными, идущими параллельно друг другу, щелями — образуя дольки. Основная продольная щель разделяет полушария на верхнюю и нижнюю поверхности. Каждая доля испещрена менее глубокими параллельными бороздками, между которыми выбухание нервной ткани носит название — листки. За счет того, что серое вещество (нервные клетки) расположены на поверхности, образуя кору, центральное белое вещество, на разрезе полушарий мозжечка, имеет вид ветвистого дерева и называется — древо жизни (arbor vite).
Анатомически — мозжечок располагается над стволом мозга (дорзальнее моста и продолговатого мозга), над ним нависают затылочные отделы больших полушарий конечного мозга, а залегает он в задних черепных ямках основания черепа. Между стволом мозга и мозжечком имеется щелевидное пространство (4 желудочек — топографию см. выше). Серое вещество мозжечка, располагающееся в центральной части полушарий, образует ядра— зубчатое (самое массивное, основное), пробковидное ядро, ядро шатра и др. Другая часть нервных клеток располагается по поверхности листочков и долек полушарий, образуя три морфологически специфических слоя.
Средний слой состоит из крупных нейронов грушевидной формы (клетки Пуркинье) расположенных в один ряд, в дендритной зоне которых располагаются многочисленные, более мелкие клетки (клетки Гольджи) — наружный слой. Внутренний слой коры мозжечка состоит из мелких, чрезвычайно плотно расположенных нейронов (зернистый слой — плотность более 2 млн. клеток на куб.мм). Функционально, входные сигналы в мозжечок поступают по средним и нижним ножкам (волокна белого вещества, связывающие мозжечок с другими структурами), несущих информацию от зрительной, сенсорной, слуховой, ассоциативных областей коры больших полушарий, а также от мостовых ядер, несущих копии моторных команд через средние ножки мозжечка на зернистые клетки внутреннего слоя. Выходные сигналы (инициации, коррекции, программирования движения) выходят по аксонам клеток Пуркинье (количество порядка 500 тыс. с каждой стороны), через зубчатое ядро по верхним мозжечковым ножкам. По нижним ножкам в мозжечок поступает, в основном, проприоцептивная информация о текущем состоянии мышечно — суставного аппарата.
47
При повреждениях мозжечка не наблюдается каких-либо психических изменений, а возникают только двигательные нарушения в актах, требующих сложных коррекционных взаимодействий различных сенсорных систем и определенной последовательности активации групп мышц отдельных областей тела. Образно синдром поражения мозжечка называют «ПЯТЬ-А»: атония, абазия, атаксия, акиностезия, апраксия. Кроме того, возможны расстройства речи и фиксации взора. АТОНИЯ — снижается общий тонус скелетных мышц и сила их сокращения. АБАЗИЯ — нарушение возможности сохранять вертикальное положение при закрывании глаз. АТАКСИЯ — нарушение координации туловища и конечностей при ходьбе, движения становятся размашистыми, зачастую нецеленаправленными, возникает — «мозжечковая» походка, образно говоря, походка моряка. АКИНОСТЕЗИЯ — возникает характерный тремор (дрожание), в начале точностного движения и усиливающийся по мере приближения к цели, конечному результату — симптом «зубчатого колеса», за счет нарушения синергии (координирование мышц различных групп — сгибателей — разгибателей) и неполноценной коррекции. Это состояние приводит к быстрой мышечной утомляемости — АСТЕНИИ. АПРАКСИЯ — нарушение возможностей с помощью движений ощупывания, без участия зрения, опознания знакомых предметов.
11. Промежуточный мозг
Промежуточный мозг состоит, в основном, из серого вещества, организованного в ядра, количество которых около ста, и из него уже не выходят черепные нервы, а белое вещество (волокна) направляются в конечный мозг — полушария большого мозга, а другие связывают его с ниже лежащими структурами (восходящие и нисходящие связи). Внутренняя структура отдельных, специфических ядер имеет элементы соматотопической организации — поточечное соответствие топографии серого вещества — нейронов, с топографией рецепторной поверхности (например, кожи). Промежуточный мозг состоит из двух основных отделов: тала-мическая область, располагающаяся дорзально и гипоталамичес-кая область, располагающаяся вентрально. Границей со средним мозгом являются: дорзально — поперечная борозда верхних холмиков, вентрально — край перекреста зрительных нервов (хиазма). На границе с конечным мозгом имеется прослойка белого вещества
.j
50
51
ное» — ядра сосцевидных тел, а также в соответствии с расположением их в этой области: «заднегипоталамическое» — самое выраженное,массивное; «медиальные» ядра; «супраоптическое» и «паравентрикулярное», располагающиеся в передней части области и тесно связанные с гипофизом.
Нервные клетки, составляющие серое вещество неоднородны. Часть нейронов настолько изменена, что они не столько биоэлектрически активны, сколько специализировались на секреции (синтезе и выделении в кровь) нейрогормонов, регулирующих активность всех желез внутренней секреции организма. Основное их количество находится в передних ядрах, связанных с гипофизом. Другая часть — изменена таким образом, что их раздражимость связана не с биоэлектропотенциалами соседних нейронов, а с изменением отдельных химических параметров внутренней среды. Их ден-дриты связанны с кровеносным руслом, и рецептируют температуру и состав крови (количество глюкозы, минеральных солей, воды, углекислоты, и пр.). Эти клетки входят в состав ядер — центров, регулирующих отдельные виды обмена веществ (углеводного, водно-солевого, жирового и др.), и называются интрорецепторами.
Белое вещество области представлено, в основном, тонкими прослойками между ядрами, а также располагается, по наружной поверхности, обеспечивая как внутренние взаимодействия, так и связь области с окружающими структурами.
В функциональном плане эта область является центральной структурой, обеспечивающей (А)«стратегическую» организацию вегетативных процессов в соответствии с внутренними потребностями организма, и (Б) оптимизацию работы внутренних органов и обменных процессов в связи с постоянно изменяющимися условиями внешней среды, т.е. с внешними возможностями. За счет тесных связей с ретикулярной активирующей системой ствола мозга гипотала-мические центры определяют (В) ритм активности практически всех процессов жизнедеятельности — от суточного, до сезонного. За счет наличия здесь видоизмененных нейронов, секретирующих нейро-гормоны, и прямых связей с гипофизом и шишковидной железой, гипоталамус обеспечивает (Г) взаимосодействие нервной и гуморальной систем в регуляции функций организма.
Субъективно активность гипоталамических центров ощущается как возникновение той или иной внутренней потребности — мотивации (пищевой, оборонительно-исследовательской, половой), направляющей текущее поведение. При удовлетворении воз-
никшей потребности в случае благоприятных внешних условий, активность центров перестраивается, что субъективно переживается как положительная эмоция (радость, удовольствие и пр.). Невозможность удовлетворить ту или иную потребность, т.е. обеспечить регуляцию обменных процессов в создавшихся условиях внешней среды, активизирует соответствующий центр, который начинает оказывать доминирующие влияния на остальные мозговые структуры. Это определяет перестройку текущего поведения, изменяет внутренне состояние, вплоть до состояния стресса, а субъективно ощущается как отрицательная эмоция.
Ядерные структуры гипоталамуса группируются в функциональные центры в соответствии с тем, какие виды обменных процессов они контролируют, причем каждый центр состоит из двух отделов — один «ускоряет», а другой «замедляет» их протекание — т.е. являющихся антагонистами, а морфологически они располагаются в противоположных частях этого образования.
Выделяют центры голода/насыщения, жажды/водного насыщения, термопродукции/термоотдачи, центры полового возбуждения/ пассивного состояния, центры ориентировочно-исследовательского поведения: агрессии/ затаивания и пр., которые направляют поведение на достижение соответствующих результатов, причем считается, что центры возбуждающего характера, например, центр голода, располагаются в латеральных отделах, а насыщения — в медиальных, хотя точная функциональная локализация не всегда может быть установлена. Ядра серобугорной области и сосцевидных тел участвуют в организации полового поведения и обеспечивают баланс температуры тела. Также в экспериментах на животных были выявлены центры «удовольствия», не связанные с какой либо конкретной мотивацией, возбуждение которых вызывает эйфорию.
Нервные центры гипоталамуса (ядра серого вещества) непосредственно связаны с нижележащими центрами продолговатого мозга и спинного мозга, обеспечивающими вегетативную регуляцию отдельных органов (дыхательный центр, сосудодвигательный и пр.) При этом имеется определенное морфологическое соответствие. Передняя группа ядер образует «трофотропную» систему, регулирующую обменные процессы с целью накопления и восстановления энергетических ресурсов, и связана с парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Эта система активируется в спокойном состоянии, например, во сне. Эффекты ее возбуждения проявляются в активизации органов пищеваритель-