17. Морфология белого вещества головного мозга и проводящие пути ЦНС
Белое вещество представляет собой скопление отростков нервных клеток (в основном аксонов), окруженных глиальными клетками и оболочками швановских клеток, которые содержат жироподобное вещество (фосфолипид) — миелин, обуславливающий изолированное проведение возбуждения по отдельным волокнам, с одной стороны, а с другой — специфический беловатый цвет этой части нервной тка-
65
ни. Практически все волокна (аксоны) организованы в пучки, играющие своеобразную роль «кабелей», соединяющих отдельные структуры ЦНС в единую систему. Образование пучков — фасцикуляция — начинается на самых ранних этапах эмбриогенеза, когда после миграции нейробластов и формирования первичных нервных центров — ядер, в процессе созревания нейронов у них отрастают аксоны, достигающие, в итоге, десятки сантиметров в длину. При этом, возникающие пучки, также как и ядра, из которых они выходят, имеют соответствующую функциональную специфику, обеспечивая проведение возбуждения определенной модальности. Интенсивная миелиниза-ция начинается достаточно поздно, после 12—16 недели, и вначале в пучках, проводящих в высшие интегративные центры сенсорную информацию — сначала в вестибулярной системе, затем в системе кожной и мышечно-суставной чувствительности, и только потом в системах дистантных анализаторов. Так формируются афферентные (восходящие) пути, морфологически оформленные в канатики, тракты, а при переходе на противоположную сторону —петли. Параллельно формируются и связи между отдельными структурами, которые морфологически оформляются также в виде пучков миелинизи-рованных волокон, которые называют ассоциативные волокна. Симметричные одноименные центры — ядра и области головного и спинного мозга объединяются специфическими волокнами — комис-суралъными, образующими в центральной части головного мозга компактные структуры — мозолистое тело и свод. Аксоны нейронов, образующих центры управляющие произвольной мускулатурой, группируются в массивные пучки — эфферентные (нисходящие) пути —:» тракты, которые также как и афферентные переходят на противоположную симметричную сторону, образуя петли. Эфферентные тракты принадлежат двум основным системам управления произвольными движениями: пирамидной, обеспечивающей точностные дифференцированные движения, и экстрапирамидной, обеспечивающей тонус мышц и регуляцию позы тела в пространстве.
Таким образом, белое вещество ЦНС обеспечивает проводниковую функцию, объединяя отдельные структуры серого вещества в единую систему и морфологически состоит из пучков миелини-зированных волокон, идущих в трех взаимно перпендикулярных направлениях:
а) поперечном — связывают одноименные структуры правой и
левой частей мозга (комиссуральные структуры);
б) внутреннем, продольно-долевом — связывают структуры в
66
67
пределах одной стороны ствола или области полушария (ассоциативные волокна);
в) вертикально-продольном, с переходом на противоположную сторону — связывают центральные и периферические симметричные структуры (афферентные и эфферентные тракты), образуя проекционно-лемнисковую систему.
Центральной и самой массивной комиссуральной структурой является мозолистое тело (корпус каллозум), которое обеспечивает объединение симметричных центров неокортекса в единую ин-тегративную систему (транскаллозальный перенос навыков). Состоит из миелинизированных волокон, идущих во встречных направлениях — из правого полушария в левое, и наоборот. Располагается в основании между полушариями и отделяется от серого вещества глубокой бороздой. Имеет вид толстой пластины, средняя часть которой называется ствол, где проходят волокна из теменных и височных долей. Задняя часть тела утолщена — валик, состоит из волокон затылочных долей. Передняя часть загибается вниз, образуя колено и клюв, состоящие из волокон, объединяющих лобные доли. Волокна, выходящие из мозолистого тела в полушариях расходятся, образуя лучистости белого вещества. Под мозолистым телом располагается аналогичная пластина белого вещества — свод, которая изогнута дугой и уходит к основанию мозга двумя столбами. Состоит из волокон, объединяющих, в основном, структуры палеокортекса.
Ассоциативные волокна образуют несколько систем пучков белого вещества. Наиболее короткие — интракортикальные, не выходя за пределы коры, обеспечивают связи внутри отдельных зон и полей коры, более длинные — дугообразные, образуют поверхностную часть белого вещества, связывая соседние части извилин между бороздами; их распределение повторяет рельеф полушария. Длинные ассоциативные волокна группируются в пучки, составляющие значительную массу срединной части белого вещества полушарий. Верхний продольный пучок — связывает лобную долю с теменной и затылочной; нижний продольный пучок — связывает височную долю с затылочной; крючковидный — объединяет лобную и височную доли; поясной пучок — проходит в основании полушария и связывает, в основном, глубокие структуры лимбической и височной долей.
Наиболее сложно организованы афферентно-эфферентные пути, которые называются также проекционные тракты лемнисковой си-
стемы, за счет того, что они образуют петли — переходы волокон на противоположную симметричную сторону в определенных структурах мозга, а на границе между промежуточным и конечным мозгом компактную структуру — внутреннюю капсулу. Это структуры, обеспечивающие скоростную (возбуждение достигает центра за 10-20 мсек), дифференцированную и модально-специфическую связь периферических образований с центральными структурами (каждое данное волокно несет информацию с определенной точки тела об изменении определенных параметров внешней среды).
Основные афферентные пути в структурно-функциональном плане подразделяют на тракты, проводящие эстроцептивную (кожную — тактильную, температурную и болевую) и проприоцептив-ную (мышечно-суставную) чувствительность и главные сенсорные черепные нервы дистантных органов чувств — обоняния, зрения, слуха и равновесия (о черепных нервах см. соответств. лекцию).
Основные восходящие пути: А) боковой и передний спиноталами-ческие тракты — это скопление аксонов нейронов задних столбов спинного мозга, которые восприняв и переработав информацию о состоянии поверхности кожи (прикосновение, боль, температура) в соответствующем участке, переходят на противоположную сторону сегмента, и поднимаются в головной мозг. При этом, аксоны вышележащих сегментов накладываются на пучки нижележащих сегментов, и, таким образом, в глубине пучка (проксимально) идут волокна от нижних (каудальных) отделов тела, а снаружи (дисталь-но) — от верхних (ростральных) частей тела. В стволе мозга эти пучки образуют наружные края продолговатого мозга, центральную покрышечную часть моста, а в промежуточном мозге заканчиваются на специфических ядрах таламуса дорсо-латеральной группы. Из таламуса, после соответствующей обработки сенсорная информация по аксонам таламических нейронов поступает в кору больших полушарий — неокортекс первичных проекционных зон на нейроны 4-го (зернистого) слоя, где происходит формирование субъективных сенсорных образов.
Эти конечные аксоны сенсорного тракта образуют сначала
компактную пластину белого вещества «нижнюю ножку» внут
ренней капсулы разделяющей промежуточный и конечный мозг,
а затем, в полушариях веерообразно расходятся, образуя «лучис
тый венец» (корона радиата), являющийся основой вертикально-
продольных пучков белого вещества конечного мозга; %
Б) бульботаламический тракт проводит в головной мозг инфор-*Ч
68
69
мацию о состоянии мышечно-суставного аппарата и обеспечивает формирование субъективных образов схемы тела — «мышечное чувство». Особенностью этого тракта является то, что аксоны первичных чувствительных клеток входя в спинной мозг сразу по той же стороне направляются к головному мозгу, образуя задний канатик белого вещества. Первичная обработка кинестетической информации происходит на нейронах продолговатого мозга в «тонком» и «клиновидном» ядрах. Далее тракт разветвляется на три пучка: основной переходит на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, и направляется в неокортекс аналогично основному сенсорному пути — спиноталамическому, другой пучок также перейдя на противоположную сторону направляется в мозжечок, образуя его нижнюю ножку, а третий, изгибаясь к наружи входит в мозжечок, образуя нижнюю ножку, но на той же стороне; В) спиномозжечковые тракты (передний и задний) идут двумя пучками в составе боковых канатиков и снабжают мозжечок кинестетической информацией для своевременной коррекции произвольных движений и преднастройки мышц, формирующих соответствующую позу тела. При этом: задний путь следует в мозжечок по своей стороне через нижнюю ножку, и пройдя обработку в ядрах (пробковидном), через верхнюю мозжечковую ножку попадает в ядерные центры экстрапирамидной системы среднего мозга противоположной стороны; передний путь — переключившись на ядрах спинного мозга следует к мозгу по противоположной стороне, а в стволовой части мозга переходит обратно на свою сторону и в составе верхней мозжечковой ножки вступает в кору медиального мозжечка. Далее его волокна идут аналогично заднему пути. Нисходящие проекционные пути проводят командные моторные импульсы к произвольной мускулатуре. Выделяют две основные системы: пирамидную и экстрапирамидную. Пирамидная система начинается в передних отделах неокортекса и управляет нейронами моторных ядер черепных нервов и альфамотонейронами спинного мозга, определяя точные и дифференцированные движения, а экстрапирамидная система начинается в ядерных структурах среднего мозга (красное ядро) и оказывая общее регулирующее воздействие на произвольную мускулатуру, определяет центральный мышечный тонус, перенастройку мышечных групп и сохранение позы тела. Эфферентные волокна белого вещества образуют четыре основных пучка (два коротких и два длинных): а) короткие — корково-ядерный, образован аксонами клеток Беца 5-го слоя моторной коры, которые,