Учебно-методическое пособие Программа и краткий конспект лекций высшая школа психологии москва 2003 3 удк 616. 8 Ббк56. 1 Г 82 (стр. 6 из 18)

Формирование ствола мозга сопровождается деформацией его частей: возникают изгибы, наиболее значительный (около 90°) между средним и промежуточным отделами, и полости — мозговые желудочки. Одной из причин этого явления называют неравномерность интенсивности развития отделов мозга и костного вместилища — черепа, который несколько отстает в своем формировании. Позвоночный канал, наоборот, опережает в своем формировании спинной мозг, каудальная часть которого, к тому же редуцируется, превращаясь в терминальную нить, в связи с чем говорят о его «восхождении», т.е. смещении к головному концу. В результате спинной мозг у взрослого занимает только верхнюю часть канала, заканчиваясь на уровне 1 — 2-го поясничного позвонка, и составляет всего около 2% от массы головного мозга.

Некоторые особенности конечного мозга человека. В конечном мозге происходят наиболее существенные изменения, приводящие к формированию парных, несколько асимметричных структур — полушарий большого мозга {hemlspheriae cerebrates), занимающих доминирующее положение и имеющих характерную складчатость наружной поверхности — извилины. Важно подчеркнуть, что здесь изменяется принцип агрегации нейронов: наряду с образованием ядерных структур в центральной части (базаль-ные ганглии: corpus striatum, amygdaloideum et al.), формируются пластины поверхностно расположенных нейронов — кора {cortex

cerebri), в которой, как принято считать, у человека сосредоточено не менее 70% всех нейронов ЦНС.

Нижнебоковые отделы конечного мозгового пузыря утолщаются очень рано (10-я неделя эмбриогенеза) за счет интенсивной локальной пролиферации без выраженной миграции. В результате образуются зачатки базальных ганглиев. Нейрообласты коры формируются из ограниченных боковых частей конечного пузыря — матрикса, мигрируют через толщу к наружным боковым поверхностям и образуют как бы кайму, окружающую справа и слева стволовые структуры. Миграционные процессы имеют периодический характер и клетки первой волны образуют внутренний слой коры, а последующие все более поверхностные. Далее ней-робласты созревают, и происходит завершение стратификации коры: изменяется плотность клеток, их ориентация в отдельных слоях, меняется выраженность слоев в разных областях.

Наиболее интенсивно полушария начинают развиваться у плода после 4-го месяца. Наружные слои развиваются с большей скоростью, что обусловливает образование характерных складок — извилин (gyrus); происходит дифференциация по областям коры — участки, возникшие раньше как бы подворачиваются внутрь, образуя структуры древней коры (paleocortex), а снаружи их накрывают как «плащ» участки новой коры (neocortex). К моменту рождения на поверхности коры хорошо видны первичные борозды, разделяющие полушария на доли, и вторичные, определяющие внутридолевую топографию постоянных, видоспецифических извилин. Третичные борозды, определяющие индивидуальную специфичность мозга, появляются после рождения в связи с формированием цитоархитек-тонических признаков отдельных зон, которое продолжается в среднем до 3-х лет и полностью завершается к 12 годам. В результате образуется кора, общей площадью около 2,5 тыс. см², толщиной до 5 мм, состоящая из 6 слоев нейронов разных морфологических типов, причем верхние являются наиболее «молодыми» в онтогенетическом плане, индивидуально специфичными и восприимчивыми к патогенным воздействиям, и именно их активность принято связывать с формированием новых навыков. Наиболее интенсивно в этот период развиваются центральные и нижнебоковые участки коры, и их ассиметрия увеличивается, что принято связывать с формированием речедвигательной активности (устная, а затем и письменная речь, счет, и др.). К школьному периоду масса головного мозга составляет уже около 1200 г., и к 20—25 годам стабилизируется, в основном

за счет миелинизации межструктурных связей, достигая полутора килограмм (общепринятая среднестатистическая норма для европейцев — 1385 г.). Однако индивидуальные различия могут колебаться в весьма широких пределах, при этом прямой зависимости интелектуальных возможностей от общей массы мозга (в пределах нормы) не отмечено; традиционно принято приводить такой пример: зарегистрированная масса мозга лорда Дж. Байрона составляла 2230 г., а А.Франса— 1020 г. В старческом периоде масса мозга прогрессивно уменьшается, причем в основном за счет коркового ве-щеста, и в среднем может достигать 30 г. за 10 лет. Этот процесс может резко интенсифицироваться при хронических токсических воздействиях, и чаще всего при алкоголизации. В этих случаях резко изменяется клеточный состав коры, особенно ее верхних слоев, тела нейронов сморщиваются и замещаются глиальными элементами. Психофизиологически это проявляется, в основном, как резкое снижение способности к запоминанию, формированию новых навыков, адаптации в новых психологических условиях и пр., а конечном итоге происходит потеря профессиональных навыков и десоциализация. Системогенез. Исследования процессов развития выявили системный характер морфогенетических процессов. Теория системо-генеза, в отличии от органогенеза, утверждающего поэтапное развитие отдельных структур, выполняющих свои специфические функции, говорит о формировании общеорганизменных целостных функциональных систем, направленных на достижение полезных приспособительных результатов, определяющих выживание. В рамках этой концепции были сформулированы ее основные принципы: 1. Принцип консолидации компонентов в полноценную систему базируется на основном системообразующем факторе — приспособительном результате. 2. Принцип минимального обеспечения функций, утверждающий, что функциональная система оказывается «продуктивной» задолго до полного созревания всех ее структурных элементов. 3. Принцип гетерохронии и опережающего развития отдельных компонентов системы, и как следствие, фрагментация органа или структуры на этапах онтогенеза. Другими словами, на том или ином сроке развития зрелыми оказываются не тот или иной орган или структура, а только те их элементы, которые обеспечивают реализацию систем, направленных на выживание, и разделение их на «моторные», «сенсорные», «секреторные» компоненты достаточно условно. Например, такие важнейшие приспособительные акты как

глотание и сосание созревают как функциональные системы уже к 10 неделе. При этом их сенсорные и моторные элементы являются практически единственными созревшими фрагментами общих систем и соответствующих структур.

Первыми созревают системы жизнеобеспечения, например сердечно-сосудистая система начинает функционировать на 4-ой неделе, несколько позже -гормональная система, но на этой стадии ее связи с центральными отделами (гипофизом) не выявляются. На втором месяце начинают созревать сенсорные системы: вестибулярная, кожная, причем фрагментарно, сначала в области губ, лица, потом пальцев рук, потом вкусовая. К третьему месяцу созревают системы управления мышцами лица, конечностей, причем сначала сгибателями верхних, а потом нижних, и позже — туловища. Формируются врожденные двигательные акты, как например — хватательный рефлекс. Второй триместр характеризуется стратегическим изменением мозга по сравнению с приматами и начинает формироваться специфически человеческая пространственная организация. В зрительном анализаторе формируются системы движения глаз, мигание и т.п, и к концу триместра возникают сложные системные взаимодействия: появляется общая и специфическая двигательная активность в связи изменением освещенности живота, резкими звуками или другими изменениями во внешней среде. К 20-ой неделе происходит становление основных ритмов биоэлектрической активности мозга, которую можно зарегистрировать с поверхности головы.

3. Вопросы для самопроверки по 1 и 2 разделам

1. Из каких основных частей и отделов состоит нервная система человека, и какие принципы заложены в их выделение ?

2. Что представляют собой и где располагаются элементы периферической нервной системы?

3. Какие основные методы исследования используются в нейроанатомии?

4. Какие основные анатомические термины, указывающие на взаиморасположение отдельных частей и их структуру чаще всего используются?; приведите примеры.

5. Какими структурами и анатомо-функциональными комплексами обеспечивается защита головного и спинного мозга?

6. Из каких структурно-функциональных елементов состоит нервная ткань?

7. Какие структурные элементы выделяют у нейронов, и какие функциональные особенности они определяют?

8. Какие существуют типы нейронов, в соответствии с их морфо-функциональными особенностями?

9. Какие выделяют типы глиальных элементов, и как они распределены?

10. Какие основные этапы принято выделять в эволюции нервной системы?

11. Назовите основные факторы, определяющие эволюцию нервной системы и процессы, лежащие в основе филогенеза.

12. Какие структурные образования возникли при формировании человеческого мозга, и как это отразилось на его морфологии?

13. Какие процессы гистеогенеза определяют формирование структур ЦНС?

14. Какова последовательность и сроки морфогенеза головного мозга?

15. Каковы возрастные морфологические особенности головного мозга человека?

4. Спинной мозг (СМ.)

Функционально СМ. обеспечивает: (А) иннервацию практически всех отделов тела человека и внутренних органов, (Б) проведение возбуждения от головного мозга (командные импульсы по эфферентным путям) и к головному мозгу (чувствительные импульсы по афферентным путям), и (В) организацию простых непроизвольных, врожденных поведенческих актов (спинальных рефлексов) в автономном режиме.