Пути поглощения и выделения веществ в клетке также различны для разных веществ. Возможно пассивное поступление, которое осуществляется благодаря диффузии и осмосу, и активное, происходящее с затратами энергии в результате деятельности ферментных систем переноса или пиноцитоза.
Пассивное поступление веществ
Частицы всех веществ обладают кинетической энергией и находятся в состоянии непрерывного движения. Скорость движения различна: наиболее подвижны молекулы газов, наименее — молекулы твердых тел, способные лишь к колебаниям около какой-то точки. В жидкости молекулы перемещаются относительно свободно. В однородном растворе столкновение молекул в процессе их хаотичного движения происходит повсюду в среднем одинаково часто, так что распределение их остается равномерным. Если же концентрация раствора различна, то удары происходят неравномерно с разных сторон, и молекулы будут двигаться туда, где свободнее, т. е. в область меньшей их концентрации, пока они не распространятся равномерно по всему доступному пространству. Это явление называется диффузией. Скорость диффузии обратно пропорциональна размерам и массе молекул.
Диффузия молекул растворителя через полупроницаемую мембрану называется осмосом.
В растительных тканях существует следующая осмотическая система: клеточный сок одной клетки — двойной слой цитоплазмы — клеточный сок другой клетки. Некоторые клетки растения находятся в непосредственном контакте с водой или водными растворами.
Клеточный сок содержит растворенные вещества и является осмотически деятельным раствором. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, чем окружающий раствор, то благодаря более высокому осмотическому давлению сока вода будет проникать в клетку. Увеличиваясь при этом в объеме, вакуоль будет давить на цитоплазму, прижимая ее к клеточной стенке и создавая давление. Клеточная стенка в силу своей упругости будет оказывать обратное давление на протопласт. Это противодавление клеточных стенок называется тургорным натяжением. По мере поступления воды в клетку оно возрастает. Когда будет достигнут предел растяжимости клеточной стенки, всасывание воды прекратится.
Концентрация клеточного сока оказывается при этом наименьшей, тургорное натяжение максимальным, клетка имеет наибольший возможный объем. Состояние напряжения такой клетки называется тургором.
Тургор является нормальным физиологическим состоянием растительной клетки. Благодаря тургору растение сохраняет свою форму, занимает определенное положение в пространстве, противостоит механическим воздействиям.
Если клетку в состоянии туpгopа поместить в раствор, осмотическое давление которого выше, чем осмотическое давление клеточного сока, то вода устремится в сторону более концентрированного раствора и будет выходить из клетки. Сокращение объема вакуоли приведет к падению давления ее на цитоплазму, а цитоплазмы — на клеточные стенки. Они в силу своей эластичности станут менее растянутыми, и объем клетки уменьшится. Если объем клетки достигнет минимума, а уменьшение объема цитоплазмы будет продолжаться, то, сжимаясь, она начнет отставать от стенок и постепенно соберется в центре клетки. Наступает плазмолиз — состояние, обратное тургору. Если плазмолизированную клетку поместить в чистую воду, то тургор восстановится, произойдет деплазмолиз. Длительный и сильный плазмолиз может вызвать гибель клетки; при частичном плазмолизе растение вянет.
Поступление воды в клетку, хотя и происходит на основе осмоса, лимитировано присутствием ограниченно растяжимой клеточной стенки. Вследствие этого клетка поглощает воду с силой, равной разности между осмотическим давлением клеточного сока Р и противодействием клеточной стенки, равным тургорному давлению Т; это и есть сосущая сила клетки S: S = Р – Т.
Когда осмотическое давление станет равным тургорному (Р = Т), сосущая сила будет равна 0 (S = 0) и вода перестанет поступать в клетку.
Рассмотрим, какие вещества проникают в клетку путем диффузии и как. Вода и малые полярные молекулы таких веществ, как метанол и другие, проникают в клетку через поры в мембраны, заполненные водой. Площадь их составляет лишь сотые доли процента поверхности клетки. Вещества, растворимые в жирах, тоже легко диффундируют в клетку через мембрану, основу которой составляют липиды. Чем лучше вещества растворяются в жироподобных средах, тем они быстрее проникают в клетку (правило Овертона, 1895). Скорость проникновения вещества возрастает с удлинением углеводородной цепи и увеличением числа гидрофобных групп в молекуле (углеводы, жирные кислоты и др.).
Ионы минеральных веществ обладают невысокой проникающей способностью. Как правило, катионы проникают в клетку легче, чем анионы. Движение их происходит под влиянием разности потенциалов, которая создается, когда по одну сторону мембраны содержатся преимущественно отрицательные, а по другую — положительные ионы. Предполагается, что эти вещества, нерастворимые в жирах, проходят сквозь мембрану через своеобразные поры, заполненные белковыми молекулами, несущими электрический заряд. Разницу в скорости пассивной диффузии анионов и катионов можно объяснить, исходя из электрического заряда поры. Если заряд поры отрицателен, то это уменьшит ее эффективный диаметр для анионов и в то же время никак не будет влиять на диффузию катионов.
Итак, мембрана клетки для неполярных молекул служит растворителем, для полярных — молекулярным ситом. Пассивная диффузия осуществляется по градиенту концентрации (от большей концентрации к меньшей); основой ее является перемещение веществ за счет разности концентраций в клетке и вне ее. Пассивный перенос веществ не требует затраты энергии со стороны живой клетки.
Активное поступление
Активное поступление (перенос) — это поступление веществ через клеточную мембрану, сопровождающееся затратой энергии. Оно наблюдается при поступлении в клетку веществ против градиента концентрации, когда в клетку проникают вещества, концентрация которых в среде ниже, чем внутри клетки. Например, растительные клетки поглощают калий в сотни и даже в тысячи раз больше, чем в окружающей среде. Корневые волоски поглощают против градиента концентрации не только калий, но и кальций, магний и другие вещества. Установлен активный перенос сахаров, белков, витаминов. В выделениях корней обнаружено наличие различных органических соединений со сложной структурой и большой величиной молекул.
Все это свидетельствует о том, что проницаемость есть одно из проявлений активной жизнедеятельности цитоплазмы.
Механизм активного переноса очень сложен и до конца еще не установлен. Активный перенос всегда происходит с затратой энергии. Непосредственное участие в нем принимает наружная цитоплазматическая мембрана.
Система переносчика. Первым шагом к поступлению в клетку веществ является их адсорбция, под которой понимают поглощение какого-либо вещества из газообразной среды или раствора поверхностным слоем жидкости или твердого тела. Явление адсорбции связано с особыми свойствами поверхностного слоя вещества. Благодаря сильному внутреннему притяжению поверхностный слой притягивает молекулы оказавшихся вблизи него веществ и адсорбирует их. Адсорбированные молекулы находятся в движении и могут покидать поверхностный слой. Скорость адсорбции зависит от температуры, давления и свойств веществ.
Последующее движение веществ в цитоплазматической мембране может быть объяснено с помощью следующей схемы. Ионы или молекулы веществ, адсорбированных на наружной стороне мембраны, соединяются с веществами-переносчиками, находящимися в ней. Затем происходит перемещение образовавшегося комплекса — проникающее вещество + переносчик — через мембрану и освобождение проникающего вещества на внутренней поверхности мембраны. Переносчик возвращается к наружной стороне мембраны.
Роль переносчиков выполняют соединения, обладающие повышенным запасом свободной энергии. На их образование и расходуется энергия активного переноса. Само же проникновение комплекса вещество + переносчик через мембрану, видимо, не требует затрат энергий.
Для растительных клеток установлен пиноцитоз (буквально означает «питье клетки»), давно известный для животных клеток. Пиноцитоз — это своего рода заглатывание. В участках мембраны, где адсорбировалось поглощаемое вещество, образуется впячивание, с помощью которого вещество втягивается внутрь. Затем образовавшееся впячивание отшнуровывается, и пиноцитозный пузырек с заключенным в нем веществом перемещается в глубь цитоплазмы. После того как вещество проникнет через окружающую его мембрану или сама мембрана растворится, оно включается в обмен веществ клетки.
Для реакций обмена веществ характерны организованность и упорядоченность. Морфологическому расчленению клетки соответствует строгая физиологическая специализация всех ее структур. В митохондриях действует система дыхания и фосфорилирования, в рибосомах идет синтез белка.
Биологические реакции проходят с помощью многочисленных ферментов. Ферменты в большинстве случаев располагаются мономолеку-лярными слоями на мембранах и гранулах.
В сложном многообразии реакций обмена веществ выделяются два противоположных по характеру потока: биосинтез и расщепление.