В процессе биосинтеза из простых веществ образуются сложные, из низкомолекулярных — высокомолекулярные. Происходит синтез белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот. Реакции идут с поглощением энергии. Совокупность биосинтетических реакций — ассимиляция, или пластический обмен.
В реакциях расщепления сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные — на низкомолекулярные. Крахмал превращается в глюкозу, затем СО2 и Н2О, белки — в смесь аминокислот, нуклеиновые кислоты — в смесь нуклеотидов. Реакции расщепления сопровождаются освобождением энергии. Совокупность реакций расщепления — диссимиляция, или энергетический обмен. Диссимиляция — переход веществ, энергетически более богатых, в вещества, бедные энергией.
Ассимиляция и диссимиляция находятся в неразрывной связи. Реакции биосинтеза для своего осуществления нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. В ходе диссимиляции возникают продукты, используемые как исходные для ассимиляции.
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое избирательная проницаемость?
2. В чем различие между активным и пассивным поступлением веществ в клетку?
3. Что такое осмос, осмотическое давление?
4. Каковы физиологический механизм, лежащий в основе тургорного натяжения, и роль тургора в жизни растения?
5. Что такое сосущая сила?
6. Каким путем осуществляется взаимосвязь энергетического и пластического обмена?
Рекомендуемая литература: [3], [4], [6], [11], [12], [13].
Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 90 % от массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных проявлениях. Вода — это та среда, в которой протекают все процессы обмена веществ. Она составляет основную часть цитоплазмы, поддерживает ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обеспечивает определенную конформацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки (цитоплазме) подвижный характер. Вода — непосредственный участник многих химических реакций. Все реакции гидролиза, многочисленные окислительно-восстановительные реакции идут с ее участием.
Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами растений. Питательные вещества передвигаются по растению в растворенном виде. Насыщенность водой (тургор) обеспечивает прочность тканей, сохранение структуры травянистых растений, определенную ориентировку органов растений в пространстве. Рост клеток в фазе растяжения идет главным образом за счет накопления воды в вакуоли.
Таким образом, вода обеспечивает протекание процессов обмена, коррелятивные взаимодействия, связь организма со средой. Для нормальной жизнедеятельности клетка должна быть насыщена водой.
Растение получает воду из почвы. Вода в растении находится как в свободном, так и связанном состоянии. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства вследствие взаимодействия с неводными компонентами. Эти взаимодействия представляют собой процессы гидратации, вследствие чего связанную воду называют гидратной водой. Различают два основных процесса гидратации: 1) притяжение диполей воды к заряженным частицам; 2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между водородом воды и атомами О и N.
Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а гидратирующую растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически связанной.
Использование воды растением зависит также от структуры почвы. Мелкокомковатая структура с хорошим воздушно-водным режимом является наилучшей. В ней хорошо растут корневые волоски, через которые вода поступает в растение. Чтобы проникнуть внутрь клетки корневого волоска, вода должна пройти через его стенку.
Поглощение воды корневой системой происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Из корневого волоска вода передвигается по клеткам первичной коры в центральный цилиндр.
В сосуды вода поступает под определенным давлением, которое можно обнаружить благодаря следующему опыту. Если весной, когда листья еще не появились, срезать стебель, надеть на него резиновую трубку с вставленной в нее стеклянной трубочкой, то через некоторое время в ней появится жидкость. Ее нагнетают корни. С помощью манометра можно определить величину давления, под которым жидкость входит в сосуды. Это выделение воды благодаря корневому давлению называется плачем растения. Его легко обнаружить весной у винограда и березы, если сломить веточку. Выделяющийся сок называется пасокой. В нем содержится сахар (1,5—3 %), органические кислоты, азотистые и зольные вещества.
Выделение капель воды листьями под влиянием корневого давления можно наблюдать в теплую влажную погоду у земляники, манжетки, настурции и некоторых других растений. На зубчиках листьев образуются капли воды, которая выделяется через гидатоды (водные устьица). Это явление называется гуттацией.
Если поставить под стеклянный колпак проростки злаков, хорошо полив их, то вскоре можно будет видеть на кончиках листьев капли воды, выделяющиеся под влиянием корневого давления.
Итак, корневое давление является нижним двигателем водного тока в растении. Величина его небольшая (23 атмосферы). У деревьев корневое давление можно обнаружить лишь весной, когда в почве много воды, а листья еще не образовались.
Со всякой водной поверхности происходит испарение — переход воды из жидкого состояния в парообразное. Это физическое явление. Листья растения пропитаны водой. С их поверхности (особенно через устьица) вода постоянно испаряется, но это будет явление биологическое, связанное с растительным организмом, его особенностями. Оно называется транспирацией. Благодаря транспирации в поверхностных клетках листа возникает сосущая сила (равная примерно 0,1 атм), которая потянет воду из рядом расположенных клеток, и так далее, вплоть до сосудов. Таким образом, в растении создается верхний двигатель тока воды. У деревьев сосущая сила листьев достигает 20 атм, у травянистых растений 2—3 атм. Эта сосущая сила заставляет воду из корней подниматься по ксилеме, в основном по сосудам — полым трубкам. Столбики воды в сосудах не разрываются благодаря силе сцепления частиц воды между собой и со стенками сосудов. Эта сила может достичь 300 атм.
Таким образом, движение воды из почвы по растению обусловливается тремя силами: корневым давлением, сосущей силой листьев и силой сцепления частиц воды. Транспирация происходит и летом, и зимой; опадение листьев осенью — это приспособительная особенность растений для уменьшения транспирации, так как зимой подача воды корнями из замерзшей почвы сильно затруднена. Ветер усиливает транспирацию.
Различают устьичную и кутикулярную транспирацию. Первая раз в 20 интенсивнее, чем вторая.
Процесс устьичной транспирации можно подразделить на следующие этапы:
1) Переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники. Это собственно процесс испарения. На этом этапе растение способно регулировать процесс транспирации (внеустьичная транспирация). Вода испаряется из капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщены водой, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды увеличиваются силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удержи-вается в клеточных оболочках. В результате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше ее содержится.
2) Выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. На этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются.
3) Диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.
Известно, что одно растение кукурузы за вегетационный период испаряет 150 кг воды, подсолнечника — 200 кг, гороха — 4 кг. Один гектар поля теряет за вегетационный период примерно 2000—2500 т воды.
Транспирация необходима растению, так как благодаря ей в растение поступают нужные ему минеральные вещества и не происходит перегрева листьев.
Количество воды, испаряемое с 1 м2 листовой поверхности за 1 ч, называется интенсивностью транспирации.
Очень небольшое количество воды, проходящей по растению, используется на образование органического вещества. Оно составляет всего 0,2 %, а 99,8 % испаряется. Количество воды, необходимое растению для создания 1 г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Его величина колеблется от 300 до 1000 г. У кукурузы он равен 233, у гороха — 416, гречихи — 578, картофеля — 636.