На уровне фотосистемы 2 богатые энергией возбужденные электроны хлорофилла передаются системе переноса электронов, а образовавшиеся «бреши» после «ушедших» электронов замещаются бедными энергией электронами, которые поступают от воды, окисляющейся с образованием молекулярного кислорода. Пройдя через ряд соединений, составляющих цепь переноса электронов, электроны из фотосистемы 2, богатые энергией, в конечном счете замещают утрачены электроны в хлорофилле из фотосистемы 1.
В цепи переноса электронов осуществляется несколько окислительно-восстановительных реакций, в каждой из которых электроны переходят на более низкий энергетический уровень.
Часть энергии, теряемой при переходе через цепь переноса электронов, идет на обеспечение синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Считают, что синтез молекул АТФ связан также с фотосистемой 1, в которой имеется циклический поток электронов, заключающийся в том, что электроны, захваченные акцептором, возвращаются хлорофиллу через цитохром В. При этом энергия, высвобождающаяся в реакциях систем переноса электронов, в которых электроны двигаются «вниз», запасаются путем синтеза молекул.
В результате световых реакций фотосинтеза образуются высокоэнергетические связи АТФ и восстановленный НАДФ, которые снабжают энергией последующие, так называемые темновые реакции, протекающие без света и приводящие к восстановлению атмосферной СО2 до сахаров. Источником энергии здесь является АТФ, а восстанавливающим агентом — НАДФ×Н, синтезируемые в реакциях фотосинтети-ческого переноса электронов. Процесс восстановления СО2 начинается с катализируемой рибулезобисфаткарбоксилазой фиксации молекул этого соединения молекулами акцептора и сопровождается вступлением атомов углерода в ряд последовательных реакций, что приводит к образованию на каждые шесть фиксированных молекул СО2 одной молекулы глюкозы, причем связывание одной молекулы СО2 обеспечивается затратой трех молекул АТФ и восстновленным НАДФ, образованными в световых реакциях.
Таким образом, химическая энергия, генерированная световыми реакциями, стабилизируется в молекулах глюкозы в процессе темновых реакций. В конечном итоге из глюкозы образуется крахмал, который является ее высокомолекулярным полимером. В крахмале оказываются запасенными по существу, как атомы углерода, так и энергия. Полимеризуясь, глюкоза также образует целлюлозу.
Под экологией фотосинтеза понимают зависимость продуктивности фотосинтеза от факторов внешней среды: интенсивности и качества света, концентрации СО2.
Интенсивность и спектральный состав света
В среднем листья поглощают 80—85 % энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400—700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55 % от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5—2 % поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР). У многих светолюбивых растений максимальная (100 %) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его. Даже кратковременное изменение условия освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.
Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выровненных по количеству энергии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах.
Концентрация диоксида углерода
СО2 является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03 %. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО2. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО2. При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3 % СО2. Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО2 в атмосфере.
Водный режим
Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATФ/НАДФ за счет большего торможения образования АТФ. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5—20 % от полного насыщения) при открытых устьицах.
Минеральное питание
Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма — воздушный и корневой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.
Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТФ, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления НАДФ, вследствие чего его недостаток нарушает процесс фотосинтеза.
Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.
Необходимость марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор.
Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза.
Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.
В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.
Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.
Кислород
Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21 %. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.
Обычная концентрация О2 превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3 % усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации О2 (25—30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»).
Вопросы для самоконтроля
1. В чем сущность фотосинтеза?
2. Чем характеризуется световая фаза фотосинтеза?
3. Чем характеризуется темновая фаза фотосинтеза?
4. В чем заключается фотосинтетическое фосфорилирование?
5. Какое строение имеет хлорофилл, какова его роль?
6. Каково строение хлоропласта, его роль?
7. Каково суммарное уравнение фотосинтеза?
8. Какие лучи солнечного спектра больше всего поглощаются при фотосинтезе?
9. Какой газ выделяется при фотосинтезе и откуда он берется?
10. Каково содержание СО2 в воздухе и как (влияет повышение его на фотосинтез?
11. Какой процент лучистой энергии используется растением в фотосинтезе?
12. Какие опыты доказывают наличие процесса фотосинтеза в растении?