Рекомендуемая литература: [3], [4], [6], [11], [12], [13], [14].
Все живые организмы дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют углекислый газ и воду. При этом происходит разложение органических веществ и выделение энергии, необходимой для жизни каждой клетки, всего растения.
Суммарное уравнение дыхания: С6Н12О6 + 6О2 ® 6СО2 + 6Н2О.
Данная формула характеризует начальный и конечный момент процесса дыхания. В действительности этот процесс многоступенчатый. Он состоит из целого ряда последовательно идущих окислительно-восста-новительных реакций.
Итак, для дыхания нужно органическое вещество, включающее в себя запас потенциальной энергии, и кислород.
В качестве органических веществ, необходимых для дыхания, служат в основном углеводы, белки и жиры. Типичным соединением, окисляемым в процессе дыхания, является глюкоза. Энергетически наиболее выгодным для дыхания веществом является жир. 1 г жира при окислении до СО2 и Н2О дает 9,2 ккал, белки — 5,7 ккал, углеводы — 4 ккал. Процесс превращения исходного органического вещества до более простых и затем до СО2 и Н2О требует большого числа различных ферментов.
Объемы выделенного при дыхании углекислого газа и поглощенного кислорода, судя по уравнению, должны быть равны. Отношение СО2: О2 называется дыхательным коэффициентом. Если исходным дыхательным материалом является сахар, то этот коэффициент обычно равен 1.
В том случае, когда исходным материалом будут жиры или белки, на окисление которых нужно больше кислорода из воздуха, дыхательный коэффициент снизится до 0,7—0,8.
Например, если исходным веществом будет стеариновая кислота, то процесс дыхания пойдет по суммарному уравнению:
С18Н36О2 + 2602 ® 18СО2 + 18Н2О.
Здесь дыхательный коэффициент будет равен 18:26 = 0,69.
Если же исходным веществом будут соединения, богатые кислородом, то для их окисления потребуется меньше кислорода воздуха, и дыхательный коэффициент повысится.
Так, при дыхании за счет щавелевой кислоты уравнение примет следующий вид:
2С2О4Н2 + О2 ® 4СО2 + 2Н2О.
Дыхательный коэффициент будет равен 4 : 1 = 4.
Чем выше дыхательный коэффициент, тем ниже тепловой эффект, и наоборот. Поэтому жиры и белки отличаются более высоким тепловым эквивалентом.
Сравнивать дыхание у разных органов растения можно по выделению СО2 на 1 г сухого вещества в единицу времени при определенной температуре, т. е. по интенсивности дыхательного процесса.
Установлено, что растущие органы дышат интенсивнее нерастущих. Прорастающие семена, цветки, плоды, мицелий грибов дышат более интенсивно, чем другие органы.
Фотосинтез и дыхание можно рассматривать как два противоположных процесса. Если в растении оба процесса будут протекать с одинаковой интенсивностью, то накопления органического вещества не будет. В пасмурную и холодную погоду такое явление может произойти. Интенсивность света, при которой количество создаваемого органического вещества при фотосинтезе равно трате его на дыхание, называется компенсационной точкой. Для световых и теневых растений компенсационная точка будет различная.
На процесс дыхания влияют температура, влажность, наличие ядовитых веществ и физических агентов, содержание кислорода в воздухе.
Температура. Влияние температуры на жизненные процессы подчиняется правилу Вант-Гоффа. При повышении температуры на каждые 10 °С скорость процесса удваивается. Это ускорение носит название температурного коэффициента (Q10). Он равен примерно 2. Закон Вант-Гоффа действует в пределах до 40 °С. Дыхание у растений происходит в довольно широких границах температур.
У зимующих растений дыхание можно обнаружить и при 20—25 °С мороза. Оптимальная температура для дыхания прорастающих семян 30 и 40 °С. При температуре 50 °С дыхание прекращается, так как белки цитоплазмы свертываются.
Насыщенность клеток водой. Вода необходима для набухания коллоидов цитоплазмы. Сухие семена ячменя (с 10—12 % гигроскопической воды) выделяют за сутки ничтожное количество углекислого газа (0,3—0,4 мг). При повышении содержания воды до 33 % (почти полном набухании) количество выделенного СО2 достигает 2 г. Оно увеличивается примерно в 10000 раз. Поэтому хранение зерна, имеющего влажность свыше 12—14 %, приводит к потере органического вещества и всхожести. Зерно темнеет и портится («сгорает»).
Наличие ядовитых веществ и физических агентов. Такие вещества, как эфир, хлороформ, нейтральные соли щелочных и щелочно-земельных металлов, в больших дозах вызывают быстрое падение дыхания вследствие отравления растения. В малых дозах они действуют стимулирующее — дыхание повышается.
Воздействие электричеством, радиоактивными веществами, резкие перемены температуры или смена света и темноты также стимулируют дыхание.
Содержание кислорода в воздухе. Небольшие колебания в содержании кислорода в воздухе (20,95 %) особого влияния на процесс дыхания не оказывают. Падение же его содержания до 1—2 % приводит обычно к снижению интенсивности дыхания. Имеющегося кислорода уже недостаточно для процесса нормального дыхания.
На смену ему приходит анаэробное дыхание, т. е. дыхание без доступа свободного кислорода.
Недостаток кислорода возможен и внутри некоторых семян, имеющих плотную кожуру. Накопившийся в них углекислый газ действует на семена как анестезирующее средство (делающее их нечувствительными). Не теряя всхожести, такие семена могут длительное время находиться в почве, не прорастая (многие сорняки). В настоящее время СО2 применяют для сохранения плодов и овощей.
Дыхание за счет кислорода воздуха называется аэробным. При отсутствии кислорода воздуха живой организм (зеленое растение, животное) не сразу умирает.
Некоторое время он живет за счет кислорода, получаемого от воды и органических веществ, имеющихся в организме. Такое дыхание называется анаэробным (бескислородным). При нем органическое вещество разлагается не до СО2 и Н2О, а лишь до спирта и углекислоты. Поэтому энергии выделяется значительно меньше. Анаэробное дыхание протекает по следующей суммарной формуле:
С6Н12О6 ® 2С2Н5ОН + 2СО2 + 24 ккал.
Две молекулы спирта содержат потенциальную энергию, равную
650 ккал. Малое количество энергии, получаемое от анаэробного дыхания, не дает возможности организму долго существовать, и он вскоре умирает. Напомним, что энергия организму нужна для всех жизненных процессов — роста, движения, размножения, передвижения веществ и т. д.
При аэробном (или нормальном) дыхании при окислении одной молекулы глюкозы выделяется 686 ккал, т. е. в 27 раз больше, чем в тех же условиях при анаэробном дыхании.
Спиртовое брожение
Анаэробное дыхание, наблюдаемое при отсутствии кислорода у высших растений, является нормальным явлением для ряда низших организмов. Особенно энергично оно протекает у дрожжей. Их анаэробное дыхание называется спиртовым брожением.
Пастер в 1860 г. доказал, что для дрожжей спиртовое брожение необходимо, так как оно дает им энергию для существования в бескислородной среде. Брожение Пастер охарактеризовал как «жизнь без кислорода».
Спиртовому брожению подвергаются только углеводы с 3, 6 и 9 углеродными атомами. Другие углеводы должны предварительно превратиться в названные выше.
Суммарная формула спиртового брожения аналогична формуле анаэробного дыхания:
С6Н1206 ® 2СО2 + 2С2Н5ОН + 24 ккал.
Дрожжи могут существовать до накопления 14—16 % спирта, поэтому крепость виноградных вин не превышает 14—16 °С. Более крепкие напитки естественным брожением не могут быть получены. Их изготовление проводится иным способом. Спиртовое брожение используется в виноделии, пивоварении, спиртовой промышленности и хлебопечении.
Кислотное брожение
Из других видов брожения наиболее важными являются молочнокислое, масляно-кислое и уксусно-кислое.
Молочно-кислое брожение вызывается бактериями, которые разлагают сахар на две частицы молочной кислоты с выделением небольшого количества энергии по формуле:
С6Н12О6 = 2СН3СНОНСООН + 24 ккал.
Эта реакция протекает при нормальном скисании молока. Она может протекать и при доступе кислорода. Кроме углеродсодержащих веществ, молочно-кислым бактериям для жизни требуются азотистые и зольные вещества, а также витамины.
Молочно-кислое брожение используется при изготовлении различных молочных продуктов (кефира, кумыса, ацидофилина), разнообразных сыров, при квашении капусты, огурцов, при силосовании кормов.
Масляно-кислое брожение вызывается масляно-кислыми бактериями (из рода клостридиум). Они разлагают сахар с образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода по формуле:
С6Н12О6 = СН3СН2СН2СООН + 2СО2 + 2Н2 + 15 ккал.
Часто реакция несколько видоизменяется в связи с получением дополнительных продуктов.
Процесс идет лишь при полном отсутствии кислорода. Разложению подвергаются не только гексозы, но и другие соединения.
Уксусно-кислое брожение заключается в окислении спирта кислородом воздуха. Возбудителями его являются некоторые бактерии, дрожжи и плесневые грибы.