Постепенное снижение биоразнообразия, происходящее в течение более длительного времени, когда скорость вымирания таксонов превышает скорость их появления, обычно определяется термином «кризис».
Примеры. Позднепермская и позднемеловая регрессии и массовые вымирания биоты.
Обычно глобальное биособытие вызывается сложным комплексом абиотических изменений, накладывающихся и усиливающих друг друга и влияющих на биотопы (рисунок). Изучение биособытий фанерозоя показало, что основными и часто взаимоувязанными причинами их возникновения являются изменения климата и эвстатические колебания уровня Мирового океана. Эти причины лежат в основе коренных биотических перестроек различного масштаба, они часто затрагивают как морскую, так и наземную биоты. Однако во многих случаях конкретные причины биособытий трудны для реконструкции, особенно если абиотические события не проявляются в седиментологических последовательностях. Известны случаи, когда в монотонных разрезах первоначально распознается биособытие и только после этого устанавливаются малозаметные седиментологические изменения.
Сравнительные масштабы проявлений конкретных биособытий оцениваются по таксономическому рангу вымерших таксонов, а также по статистическим подсчетам общего количества вымерших, выживших и появившихся таксонов или по их процентному соотношению.
При анализе биособытий также учитываются эволюционный уровень и роль в палеоэкосистемах конкретных групп, затронутых событием.
Среди глобальных биологических событий наиболее распространены события массовых вымираний, появления новых морфологических структур и следующие за ними события увеличения разнообразия или радиации организмов.
Глобальные события массовых вымираний, внезапных или ступенчатых по своей природе, обычно затрагивают несколько групп организмов, большую часть или всю биоту. Они происходят со скоростями существенно большими, чем скорости обычных фоновых вымираний в разделяющие их периоды относительно стабильных состояний биоты. Такие события имеют палеоэкологическую или палеоэкосистемную природу.
Не все резкие абиотические события приводят к массовым вымираниям, кроме того выявляется их избирательность по отношению к палеоэкосистемам или палеогеографическим обстановкам. События массовых вымираний могут быть также избирательны по отношению к различным таксонам или экологическим группам организмов.
Пример. На границе мела и палеогена вымерли многие группы и семейства тетрапод, тогда как млекопитающие быстро эволюционировали, и их таксономическое разнообразие непрерывно возрастало.
Обычно массовые вымирания дают начало регулярной эволюционной модели, которая включает следующую последовательность фаз: вымирание, выживание единичных консервативных таксонов и на их основе восстановление разнообразия отдельных групп организмов или биоты в целом.
Пример. Массовые вымирания в составе почти всех групп фауны после крупного гляциоэвстатического события в позднем ашгилле (событие pacificus), выживание единичных консервативных таксонов на рубеже ордовика и силура и последующие радиации планктонных и бентосных групп на ранних стадиях обширной раннесилурийской трансгрессии (начало лландовери), сопровождавшейся потеплением климата.
Глобальное биологическое событие, выраженное в появлении морфологического новшества, означает введение нового структурного плана или нового морфологического признака, на основе которого происходят диверсификация и дальнейшая эволюция таксона.
Примеры. Появление планктонных дендроидей на смену бентосным формам в начале ордовика или свертывание раковины цефалопод в конце раннего девона. Оба события обусловили дальнейшее экспансивное развитие и эволюцию, в первом случае — планктонных граптолоидей, во втором — аммонитов.
Глобальные события диверсификации или радиации обычно происходят ступенчато и следуют за массовыми вымираниями. Однако по сравнению с последними возникновение новых таксонов и их расселение в освободившихся экологических нишах происходят в более продолжительные отрезки времени. События радиации также могут быть обусловлены морфологическими инновациями, возникшими до или в период массовых вымираний. В таких случаях интервал между появлением новой морфологической структуры и радиацией может соответствовать в разрезах одной-трем биостратиграфическим зонам, т. е. нескольким миллионам лет.
Примеры. Появление однорядной колонии монограп-тид среди граптолоидей в зоне persculptus (конец ашгилла), а их первая радиация не ранее чем в зоне vesiculosus (середина нижнего лландовери); среднетурнейская радиация каменноугольных конодонтов после события массового вымирания вблизи границы девона и карбона.
Диверсификации, следующие за биотическими перестройками, вызываются благоприятными для данного таксона изменениями обстановок, а внезапное увеличение разнообразия может также быть результатом событий иммиграции таксонов и следующих за ними эволюционных событий.
Хотя определенных правил наименования глобальных абиотических и биотических событий фанерозоя пока нет, в их названии обычно дается возрастная датировка и/или отражается ведущее абиотическое изменение. В некоторых случаях используется географическое название местности, где данное событие было впервые распознано или описано. События массовых вымираний чаще именуются по видовому названию датирующего их зонального таксона: событие lundgreni в позднем венлоке или событие annulata в позднем фамене. В большинстве случаев крупные абиотические перестройки и связанные с ними массовые вымирания имеют одно и то же географическое или геохронологическое название.
Примеры. Позднеордовикское или позднеашгиллское гляциоэвстатическое событие (=ордовикско-силурийское или событие массового вымирания pacificus); позднефранское черносланцевое событие (=франско-фаменское, или событие Кельвассер); бескислородное событие на границе девона и карбона (=событие Хангенберг); иридиевое или импактное событие на границе мела и палеогена (=позднемеловое событие массового вымирания).
Пример характеристики глобальных биологических событий, распознаваемых в девонских разрезах.
Ниже в качестве примера приводится краткая обобщенная характеристика событий девонского периода как наиболее хорошо изученных и распознаваемых в разрезах (Walliser / ed., 1995).
Событие на границе силура и девона. Событие пятого порядка в кровле граптолитовой зоны Neocolonograptus transgrediens s. str. Вымирание на видовом уровне происходит среди брахиопод, хитинозоа и граптолитов. Также вымирают на этой границе морские эвриптериды и некоторые трилобиты, включая Illaenidae, приуроченные к-рифам, и большинство представителей Encrinuridae.
Причина — изменения среды, включая седиментоло-гические характеристики.
Событие на границе лохкова и праги. Событие третьего порядка, совпадающее с кровлей темноцветных плитчатых известняков лохкова. Глобальное геологическое событие, распознаваемое по смене лохковских фаунистических ассоциаций пражскими.
Причина — очень быстрое, но незначительное понижение уровня моря.
Раннезлиховское событие. Глобальное событие третьего порядка, распознанное в Богемии на границе злиховской и пражской свит. Уровень не совпадает с пражско-эмской границей, определенной по появлению Polygnathns kitabicus, и началом кратковременной трансгрессии. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выявить значение и географическую протяженность этих событий.
Среднеэмское событие (Далейское событие, событие gracilis или cancellata). Важное ступенчатое событие третьего порядка, которое связано с постепенным переходом к черносланцевой седиментации в далейское время. Вымирание ранних гониатитов, появившихся в злихове, происходит в основании зон Nowakia elegans и N. cancellata (между верхней частью зоны Ро. gronbergi и зоной Ро. laticostatus). Снижается разнообразие трилобитов и других бентосных групп.
Причина — поднятие уровня моря частично в связи с бескислородным событием.
Событие на границе эмса и Эйфеля (Хотечское событие, или событие jugleri). Событие второго порядка происходит между подошвой зоны Ро. costatus partitus и уровнем появления Pinacites jugleri. Характеризуется незначительной сменой фауны, но литологически хорошо документируется по относительно кратковременному появлению в разрезах темноцветных известняков и сланцев.
Причина — поднятие уровня моря.
Позднеэйфельские события 1 и 2 (Качакское событие, событие otomari). Важное черносланцевое событие с вымираниями второго порядка в основании слоя (1) и третьего порядка в кровле слоя (2). С наступлением черносланцевой седиментации происходит крупная смена конодонтов, характеризующаяся вымиранием многочисленных типично эйфельских таксонов на границе между зонами Tortodus kockelianus и Ро. ensensis. Появляется Nowakia otomari. Верхний уровень вымирания (2) характеризуется вымиранием нескольких родов гониатитов, тогда как каких-либо серьезных изменений в составе конодонтов не наблюдается.
Причина — внезапное наступление бескислородных условий (1) и после значительного интервала времени медленное завершение черносланцевой седиментации (2).
Позднеживетское событие (Таганикское событие, или событие Pharciceras). Событие третьего порядка в основании зоны Schmidtognathus hermanni-Polygnathodus cristatus. Важное ступенчатое биособытие с исчезновением Pinacitidae и большинства представителей Agoniatitidae, за которыми последовала радиация Pharciceratidae. Пик скорости вымирания кораллов и стоматопор приходится на конец зоны Ро. varcus, в то время как массовое вымирание брахиопод происходит в нижней и верхней частях зоны hermanni-cristatus.