Есть еще одна железа, помимо половых, которая продуцирует стероиды. Эта железа - кора надпочечников, также вырабатывает половые гормоны, в особенности андрогены. По этой причине гормонально активные опухоли надпочечником часто вызывают маскулинизацию у женщин.
Быть женщиной намного сложнее, чем быть мужчиной. Когда мужчина достигает половой зрелости, он начинает без всяких перерывов производить сперматозоиды - половые клетки. Напротив, организм взрослой женщины претерпевает регулярные циклические изменения, в ходе которых каждые четыре недели или около того в яичниках созревает одна яйцеклетка. Все изменения, происходящие в этот период, обусловлены действием циклически выделяемых гормонов. Выглядит вполне разумным, что эти гормоны вырабатываются теми же органами, в ходе которых созревают половые клетки.
Яйцеклетка созревает в яичниковом фолликуле, который при этом достигает размеров булавочной головки и разрывается (таким образом, яйцеклетка получает возможность попасть в фаллопиеву трубу, а из нее в матку), приобретая желтовато-красный цвет. Фолликул превращается в желтое тело (по-латыни corpus luteum). Это желтое тело вырабатывает особый гормон. Главным результатом действия этого гормона является разрастание слизистой оболочки матки и ее подготовка к приему оплодотворенного яйца. Так как этот гормон готовит почву для вынашивания возможной беременности (по-латыни gestatio), то этот гормон был назван прогестином. Когда была показана его стероидная структура, он был переименован в прогестерон.
Прогестерон больше похож на кортикоиды, чем эстрогены. Так же как у кортикоидов, к его 17-му атому углерода присоединена цепь из двух атомов углерода, а в кольце А отсутствуют двойные связи. Основным отличием прогестерона от кортикидов является присутствие гидроксильной группы у 21-го атома углерода последних и ее отсутствие у прогестерона. Если не считать отсутствия гидроксила в этом положении, строение прогестерона ничем не отличается от строения дезоксикортикостерона (ДОК). Однако это отсутствие одного-единственного атома кислорода придает этим гормонам совершенно различные функциональные свойства.
Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, то желтое тело атрофируется, и прогестерон перестает образовываться. Функциональный слой слизистой оболочки матки вместе с кровеносными сосудами отслаивается, и начинается менструация. Приблизительно через две недели происходит следующая овуляция (то есть созревание следующей яйцеклетки), и цикл повторяется. Если на этот раз произойдет оплодотворение, то яйцеклетка имплантируется в слизистую оболочку матки, которая продолжает разрастаться под действием гормона желтого тела, которое в этом случае не рассасывается. Прогестерон не только стимулирует развитие функционального слоя слизистой оболочки матки, он также стимулирует образование плаценты (детского места) - органа, с помощью которого происходит питание развивающегося плода. Роль прогестерона в этом отношении была выяснена в работах на экспериментальных животных. Если крольчихе удалить яичники сразу после наступления беременности, то происходит выкидыш. Если же таким овариэктомироваиным животным вводить экстракты желтого тела, то беременность протекает нормально и заканчивается обычными родами.
Хотя образующаяся плацента тоже продуцирует прогестерон, желтое тело продолжает полноценно функционировать до последних месяцев беременности. На поздних ее сроках, когда увеличивается выработка прогестерона в плаценте, удаление яичников не приводит к прерыванию беременности.
Очевидно, что на время вынашивания беременности циклы созревания яйцеклеток должны прерваться. Остановка этого процесса созревания яйцеклеток каждые четыре недели на время вынашивания беременности обусловлена действием прогестерона.
На этом основан метод пероральной контрацепции. Обладающие свойствами прогестерона соединения, которые можно легко синтезировать в лабораторных и промышленных условиях, при приеме внутрь делают женщину бесплодной. (К счастью, только на время приема препаратов.) Если бы не было побочных эффектов и религиозных запретов, то пероральные контрацептивы могли бы стать самым практичным методом регулирования неконтролируемого роста населения, который наблюдается в последние годы. Такие практически безопасные аналоги прогестерона были синтезированы и успешно прошли клинические испытания.
Так же как кортикоиды и тироксин, половые гормоны выделяются в тесном взаимодействии с гипофизом. Это очень легко показать в эксперименте, так как удаление гипофиза приводит к атрофии половых желез, невозможности забеременеть или к прерыванию беременности, если она наступила до удаления гипофиза. Кроме того, если у животного имеет место лактация, то прекращается и она.
Совсем не удивительно, что из передней доли гипофиза удалось выделить несколько гормонов, которые влияют на половое развитие. Каждый гормон выполняет свою специфическую функцию, все они объединены (вместе с веществами, имеющими сходную функцию, но вырабатываемыми другими органами) под общим названием гонадотропины («питающие половые железы», греч.). Один из этих гонадотропонов замечателен тем, что стимулирует рост и развитие фолликула, готовя его к созреванию яйцеклетки. Этот гормон, естественно, был назван фолликулостимулирующим гормоном, сокращенно ФСГ. Не думайте, однако, что этот гормон функционирует только у женщин. У самцов мужчин он стимулирует рост эпителиальных клеток определенного участка яичек, который вырабатывает сперматозоиды.
Второй гормон начинает работать, когда заканчивается действие ФСГ. У женщин этот гормон стимулирует финальную стадию созревания фолликула, его разрыв, высвобождение яйцеклетки и прекращение остатков фолликула в желтое тело. По этой причине (надеюсь, вы помните, как на латинском языке называется желтое тело?) этот второй гормон был назван лютеинизирующим гормоном, сокращенно ЛГ. У мужчин этот гормон стимулирует деятельность клеток, вырабатывающих тестостерон. Эти клетки (так же как аналогичные клетки яичников, на которые этот гормон тоже действует) называются интерстициальными. По этой причине он имеет еще одно название - гормон, стимулирующий интерстициальные клетки.
Хотя второе название длиннее, оно предпочтительнее, так как могла возникнуть терминологическая путаница с третьим гипофизарным гонадотропином, который берет на себя функции второго из рассмотренных гормонов, поддерживая существование уже образованного желтого тела и стимулируя выработку прогестерона. Этот третий гормон называется лютеотропным гормоном. Он функционирует после окончания беременности в тесном взаимодействии с эстрогенами, стимулируя рост молочных желез и лактацию. Эта функция была выявлена раньше, чем воздействие на желтое тело. Старое наименование гормона - лактогенный гормон («продуцирующий молоко», греч.), или пролактин («перед лактацией», лат.).
Стимулирует пролактин и другие стороны жизнедеятельности, связанные с послеродовым периодом. Если молодым самкам крыс вводить пролактин, то они начинают заниматься обустройством гнезда, даже если у их нет потомства. С другой стороны, если мышам удалить гипофиз накануне родов, то такие самки не проявляют никакого интереса к своим мышатам. Газеты когда-то окрестили пролактин гормоном материнской любви.
Взаимодействие между эстрогенами (или андрогенами) и различными половыми гормонами имеет чрезвычайно сложную природу. Управляющие этим взаимодействием прямые и обратные связи пока до конца не выяснены. В целом выработка гонадотропинов стимулируется низким содержанием в крови половых гормонов и подавляется высокими их концентрациями.
Более выраженное воздействие на выработку пролактина оказывает сосание. Это усиливает выработку пролактина, а следовательно, и молока. Несомненно, те случайные сообщения о том, что у коров лактация увеличивается, если в коровнике играет тихая приятная музыка, могут иметь под собой основания, так как стимуляция секреции пролактина происходит в обстановке, которая придаст животному чувство благополучия и безопасности.
При таком тесном взаимодействии гипофиза и половых желез не удивительно, что недостаточность гипофиза приводит к такому же эффекту, как кастрация самцов или удаление яичников у самок. Гипофизарная недостаточность у молодых проявляется карликовостыо, ожирением и остановкой полового созревания. Эти симптомы были описаны в 1901 году австрийским неврологом Альфредом Фрелихом и с тех пор получили название синдрома Фрелиха. (Слово «синдром» составлено из греческих корней, означающих «бегущие вместе». Так обозначают совокупность симптомов, каждый из которых может затрагивать не связанные между собой органы, но встречаются они вместе, так сказать, «бегут одной группой».)
Из всех трех гипофизарных гонадотропинов только лактогенный гормон был выделен в относительно чистом виде. Все гонадотропные гормоны, естественно, являются белками (гипофиз вырабатывает только белки) с молекулярным весом от 20 000 до 100 000. Препараты ФСТ и Л Г, как выяснилось при их анализе, содержат сахар, но насколько это важно для их функциональной активности, пока не ясно.
Плацента вырабатывает собственный гонадотропин, который несколько отличается от гонадотропинов гипофиза. Этот гормон называется хорионическим гонадотропином человека, сокращенно XГ («Хорион» - греческое название оболочек плода.) Уже па второй - четвертой неделе беременности ХГ продуцируется в количествах, достаточных для того, чтобы надежно прикрепить плаценту к стенке матки. Небольшая часть ХГ экскретируется с мочой. Выделение ХГ с мочой достигает пика на втором месяце беременности.