Специализированные нервы-рецепторы можно стимулировать более слабыми изменениями окружающей среды, чем обычные клетки. Кроме того, сеть нервных окончаний делает возможным различение прикосновений к одной части тела от прикосновений к другой, так как эти прикосновения могут потребовать разных ответов. При вовлечении в процессы формирования ответов нервной системы стимулу уже не надо возбуждать ответ целостного организма. Определенные двигательные нейроны могут доставить сигнал осуществления ответа какой-либо ограниченной частью организма, например какими-либо железами или определенными группами мышц.
Когда определенный стимул быстро и автоматически вызывает определенный ответ с помощью нервной системы, мы говорим о рефлексе («отражение», лат.). Это хорошее название, потому что нервный импульс проводится от чувствительного органа по чувствительному нерву в центральную нервную систему (как правило, в спинной мозг, но иногда и в ствол головного мозга), там нервный импульс «отражается» и проводится назад из центральной нервной системы по двигательному нерву для осуществления ответа. Цепь связанных между собой нервных клеток, по которым проводится импульс от восприятия до выполнения ответного действия, называется рефлекторной дугой.
Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов, чувствительного и двигательного. Дендриты чувствительного нейрона объединяются в волокна, ведущие к телу клетки, находящейся в заднем роге спинного мозга. Аксоны этих клеток посредством синапов соединяются с дендритами клеток, расположенных в передних рогах спинного мозга. Аксоны этих клеток направляются в составе соответствующего периферического нерва к мышцам, железам или другим исполнительным органам, которые должны реализовать ответ. Поскольку первый нейрон приносит информацию о стимуле в центральную нервную систему, его называют афферентным (affere - «приношу», лат.). Второй нейрон осуществляет ответ или реализует эффект и поэтому называется эффекторным, или эфферентным. Тот участок нервной системы, где соединяются афферентный и эфферентный нейроны, называется центром рефлекса.
Такая двухнейронная рефлекторная дуга в жизни встречается редко, однако примеры ее можно найти даже в таком сложно устроенном организме, как организм человека. Чаще, однако, встречается трехнейронная рефлекторная дуга, в которой афферентный нейрон соединен с эффекторным посредством промежуточного или вставочного нейрона.
Этот вставочный нейрон целиком, со всеми своими отростками, располагается внутри центральной нервной системы. Но даже эта трехнейронная дуга выглядит весьма простой в высокоорганизованных функциональных системах высших животных. У млекопитающих в рефлекторные дуги, как правило, входит множество вставочных нейронов, сложным образом соединенных между собой. Эти нейроны соединяют нервы с выше- и нижележащими отделами спинного мозга.
Множество нейронов, входящих в цепи сложных рефлекторных дуг, дают возможность ветвления путей прохождения нервных импульсов, что увеличивает сложность ответов на стимулы. Специфический афферентный нейрон может с помощью нескольких вставочных нейронов передать нервный импульс нескольким различным эффекторам. Например, болезненный стимул, приложенный к руке, вызывает быстрое отдергивание руки, запуская сгибательный рефлекс, который осуществляется в результате сокращения вполне определенных групп мышц. Но для того, чтобы это произошло, то есть для того, чтобы реализовался сгибательный рефлекс, надо одновременно расслабить мышцы-разгибатели, чтобы они не мешали сокращаться мышцам-сгибателям. Кроме того, происходит непроизвольный поворот головы в сторону травмирующего стимула, человек издает болезненный вскрик, сокращаются мимические мышцы, на лице появляется гримаса боли. Удивительно, что все разнообразие такого ответа может быть следствием одного-единственного булавочного укола, который сам по себе стимулирует весьма малое число эффекторов.
В то время, когда одна конечность сгибается под действием сгибательного рефлекса, противоположная конечность разгибается под действием перекрестного разгибателыюго рефлекса. Например, когда мы наступаем на какой-то острый предмет, пострадавшая нога быстро поднимается вверх, отрываясь от земли, но мы не падаем, потому что вторая нога стремительно выпрямляется и застывает в таком положении, принимая па себя вес тела.
Другим важным рефлексом является рефлекс растяжения. Когда мышца оказывается в растянутом состоянии, окончания препроцептивных нервов, расположенные в ней, являются рецепторами рефлекторной дуги, эффекторы которой стремятся уменьшить степень растяжения, чем бы оно ни было вызвано. Это, во-первых, помогает нам сохранить равновесие, которое сохраняется при равенстве сил, действующих на антагонистические группы мышц. Если по какой-то причине одна мышца сократилась, то одновременно растягивается противодействующая ей мышца. В ответ на это растяжение она сама сокращается, тем самым восстанавливая равновесие сил. Если сокращение оказывается избыточным, то подобное повторяется уже с первой мышцей, которая, в свою очередь, сокращается в ответ на избыточное растяжение.
В таких случаях мы не осознаем ни действия стимулов, ни произведенных ответов. Мы сознаем только, что мы стоим или сидим, и совершенно не задумываемся о той сложной системе рефлекторных дуг, которые помогают нам спокойно сидеть и ничего (якобы) не делать. Однако если мы вдруг серьезно теряем равновесие, то сохраняем мы его в таких случаях тоже помимо своей воли и подчас совершаем сложные акробатические этюды, сами того не замечая и полагаясь на судорожно сокращающиеся мышцы, стремящиеся уберечь нас от падения. Если разгибательный рефлекс срабатывает во сне, то сокращение мышц бывает таким резким и сильным, что мы подчас просыпаем - с ощущением падения в пропасть.
Широко известным примером рефлекса растяжения является коленный рефлекс. Испытуемый садится на стул и закидывает ногу на ногу, расслабив затем висящую ногу. Мышца, проходящая по передней поверхности бедра, крепится посредством сухожилия к верхней части большеберцовой кости. Это сухожилие, естественно, охватывает и надколенник (коленную чашечку). Если теперь слегка ударить молоточком по области, расположенной чуть ниже надколенника, то удар придется на сухожилие передней мышцы бедра, которая мгновенно от этого растянется. Это растяжение запускает рефлекс растяжения. Мышца быстро сокращается, и голень резко выбрасывается вперед. Поскольку дуга коленного рефлекса являет собой редкий пример двухнейронного рефлекса, то реакция действительно получается впечатляюще быстрой.
Сам по себе коленный рефлекс не очень важен, но его отсутствие может свидетельствовать о поражении того участка центральной нервной системы, в которой замыкается его рефлекторная дуга. Этот рефлекс настолько прост и его так легко вызвать, что его проверка является частью практически любого рутинного медицинского осмотра. Часто поражение нервной системы проявляется обнаружением ненормальных (патологических) рефлексов. Если провести пальцем или другим твердым предметом по подошве стопы, но в норме этим вызывается сгибательный рефлекс - пальцы стопы прижимаются друг к другу и сгибаются внутрь. Если же у больного имеет место поражение пирамидного тракта, то в ответ на раздражение большой палец разгибается, то есть поднимается вверх, а остальные пальцы расходятся в стороны. Это классический рефлекс Бабинского, названный так в честь французского невролога Иосифа Бабинского, который описал его в 1896 году.
Точно так же как единственный рецептор, воспринимающий стимул, может, в конце концов, вызвать реакцию, вовлекающую действие множества эффекторов, так и один эффектор или небольшая группа эффекторов может стоять в конечном звене рефлекторной дуги, которая начинается сочетанием множества разнообразных рецепторов. Единичные небольшие болезненные раздражения определенной половины тела, независимо от точной локализации раздражения, вызывают стереотипную реакцию - поворот головы в сторону болевого ощущения. Часто острая боль в любой области тела вызывает стереотипный резкий вскрик.
Рефлексы не затрагивают полушария большого мозга, поэтому в реализации рефлекторных действий не участвует элемент воли. Рефлекторные действия суть автоматические и непроизвольные. Однако во многих случаях ответ как бы шунтируется и параллельным курсом попадает в головной мозг, где воспринимается как обычное ощущение, причем обычно это осознание приходит уже после того, как заканчивается рефлекторный ответ. Так, если мы, например, случайно прикасаемся к горячему предмету, то рука отдергивается от него непроизвольно, и только через несколько мгновений мы начинаем осознавать, что предмет был горячим. Правда, осознание следует довольно быстро, и после того, как физическая опасность устранена (или сведена к минимуму) в результате рефлекторного действия, мы принимаем уже разумные волевые действия - убираем горячий предмет в безопасное место, прикрываем его, охлаждаем, прикрепляем к нему предупреждающий знак или делаем что-либо еще из того, что кажется нам разумным и логичным в данной ситуации.
Во многих случаях мы остаемся в полном неведении относительно тех ответов, которые запускают в нашем организме различные стимулы. Сильный свет вызывает увеличение площади радужной оболочки, что приводит к сужению зрачка. Вкус пищи заставляет слюнные железы выделять слюну, а слизистую оболочку желудка - пищеварительный сок. Изменения температуры окружающей среды вызывают изменения диаметра определенных капилляров кожи. Наше поведение состоит из большей массы рефлексов, чем это принято думать.