Таким образом, мы сталкиваемся с двумя поведенческими паттернами, каждый из которых имеет свои преимущества. Врожденное поведение отличается определенностью в том, что оно предписывает некую модель поведения, которая застрахована от ошибок в тех ситуациях, для которых «сконструировано» такое поведение. Неврожденное поведение (приобретенное) более рискованно в том смысле, что если учебный процесс был поставлен не так, как надо, то нужный поведенческий паттерн может и не развиться. Тем не менее, эта модель поведения предлагает в виде компенсации гибкость в приспособлении паттерна к изменяющимся условиям существования индивида.
Импринтинг - это лишь самая примитивная форма приобретенного поведения. Автоматизм, ограниченность времени, когда он возможен, широта условий, при которых он реализуется, - все это говорит о том, что импринтинг является всего лишь небольшим шагом вперед по сравнению с врожденным поведением. Есть и другие формы приобретенного поведения, которые позволяют приспосабливать ответы к непредсказуемым изменениям окружающей среды с большей тонкостью и меньшей неотвратимостью, столь характерной для импринтинга.
Ребенок рождается с функционирующими слюнными железами, которые под воздействием вкусовых свойств пищи сразу начинают выделять свой секрет. Эта способность формируется во внутриутробном периоде и является, следовательно, врожденной. Данная способность универсальна и неизменна в том смысле, что все дети отвечают выделением слюны на стимуляцию вкусовых почек. Эффект стимуляции непроизволен и реализуется независимо от сознания. В обычных условиях ребенок не может прекратить саливацию при попадании пищи в рот, кстати, так же как и вы. Следовательно, это безусловный рефлекс. Нет таких условий, которые могли бы способствовать его проявлению.
Вид или запах пищи сами по себе сначала не вызывают саливацию (выделение слюны). По прошествии некоторого времени, в течение которого появляется опыт, подсказывающий, что при появлении определенного вида или запаха в рот скоро попадет пища, у ребенка или детеныша начинается саливация от этих неспецифических стимулов.
Можно сказать, что ребенок узнает, что если он видит и обоняет пищу, то это значит, что сейчас он ощутит и ее вкус, и в предвкушении этого приятного события у младенца начинается саливация (надо заметить, непроизвольная). Как только эта связь устанавливается, ответ становится автоматическим и во всех отношениях напоминает обычный рефлекс. Однако этот новый рефлекс имеет одну особенность. Он зависит от условий, от ассоциации с запахом и видом пищи. Если детеныша всегда кормят в темноте, то вид пищи не будет вызывать слюноотделения, так как кормление никогда не ассоциировалось с видом пищи. Если какое-то блюдо никогда не включали в рацион детеныша, то вид этого конкретного блюда тоже не вызовет саливации при своем появлении, даже если это какой-то невообразимый деликатес для данного биологического вида. Если щенок никогда не ел мяса, то у него не начнется саливация от мясного запаха.
Рефлекс, который вызывает ответ на подобные ассоциации, называется условным рефлексом. Похоже, что организм способен найти более короткий путь замыкания рефлекторной дуги. Организм встречается с ситуацией, когда «определенный запах означает определенный вкус, а вкус вызывает слюноотделение». После этого в дело вступает нервный путь, который упрощает положение, говоря: «Определенный запах вызывает саливацию». (Это напоминает свойство математических равенств: если а=b и b=с, то а=с.)
Такое свойство организмов очень ценно для выживания, так как ответ, который полезен для определенного стимула, скорее всего, окажется полезным и при других стимулах, которые неизменно или почти неизменно сопутствуют первому. Животное, ищущее пищу и руководствующееся только ее вкусом, будет вынуждено пробовать на язык все, что найдет. Такое животное, скорее всего, либо погибнет от голода, либо отравится. Животное, у которого выработан условный рефлекс на запах пищи, имеет большие преимущества.
Условный рефлекс может быть выработан на любой стимул, даже на такой, который, казалось бы, «не имеет смысла». Выработка условного рефлекса не подчиняется логике, это чисто ассоциативный процесс. Первым, кто проводил опыты с искусственными ассоциациями, не имеющими смысла, был русский физиолог Иван Петрович Павлов. Первая ступень его карьеры была посвящена изучению нервных механизмов, контролирующих секрецию некоторых пищеварительных желез. В 1889 году он выполнил весьма впечатляющий опыт, в ходе которого был вскрыт пищевод собаки, верхний отрезок которого был выведен в разрез на ее шее. Пища, которой кормили собаку, выпадала наружу, вместо того чтобы попадать в желудок. Тем не менее, выяснилось, что стимуляция вкусовых почек все равно приводила к выделению желудочного сока. Это был безусловный рефлекс. Но Павлов не остановился на этом, а пошел дальше, выяснив, что при перерезке определенных нервов разрывается дуга этого рефлекса. Хотя собака продолжала с аппетитом есть, желудочный сок больше не выделялся. За эту работу Павлов был в 1904 году удостоен Нобелевской премии.
К тому времени, однако, в физиологии начало развиваться новое направление. В 1902 году Бэйлис и Старлинг показали, что нервные сети - не единственное средство вызова ответов секретирующих соки пищеварительных желез. Действительно, эти ученые выяснили, что деятельность поджелудочной железы не нарушается при перерезке нервов, идущих к ней, и что существуют механизмы регуляции, обусловленные доставкой химических регуляторов с током крови. Павлов пошел другим путем, получив еще более плодотворные результаты. Предположим, что собаке предложили корм. Подчиняясь безусловному рефлексу, собака начнет выделять слюну, ощутив вкус пищи. Вследствие раннего кондиционирования собака также будет выделять слюну в ответ только на запах и вид корма. Но допустим далее, что каждый раз, когда собаке дают пищу, будет звенеть звонок. Это условие соединит вид и запах пищи со звуком звонка. После этого при повторении звонка от 20 до 40 раз собака начинала выделять слюну на один только звонок.
Оставшиеся тридцать лет своей жизни Павлов проводил опыты по выработке самых разнообразных условных рефлексов. Такие рефлексы можно было выработать практически на любые сочетания стимулов и ответов, хотя предел оказался все же не бесконечным. Экспериментаторы открыли, что некоторые экспериментальные условия более эффективны, нежели другие. Если стимул, на который желательно выработать условный рефлекс, предъявляется непосредственно перед нормальным стимулом, то условный рефлекс вырабатывается очень быстро. Например, если звонок звенит непосредственно перед дачей корма. Если же звонок звенит после дачи корма или задолго до нее, то выработка условного рефлекса затрудняется.
Некоторые ответы трудно получить на условный раздражитель. Например, слюноотделением легко управлять, и животных, которые обильно выделяют слюну, очень легко заставить выделять ее в ответ на любой стимул, так или иначе связанный с пищей. Напротив, ответ радужной оболочки на усиление освещенности очень трудно модифицировать какими-либо стимулами, отличными от самого света. (Это, впрочем, не лишено смысла. Ответ на пищу по необходимости должен быть гибким, так как пища может появиться в любом обличье и в разных условиях. Но свет - это свет, и гибкость ответа на его воздействие не нужна и не желательна.)
Различные виды животных отличаются друг от друга по легкости выработки у них условных рефлексов. Как правило, условные рефлексы легче вырабатываются у животных с развитой нервной системой. Они легко улавливают связь между звонком и пищей. Другими словами, можно сказать, что облегчение возникновения новых нервных связей обусловлено большим количеством нейронов в нервной системе и их сложным взаимодействием между собой.
Выработка условных рефлексов отличается от импринтинга тем, что первое обладает большей гибкостью. Условный рефлекс может быть выработан в любое время для большого множества стимулов и ответов, в то время как импринтинг осуществляется в течение короткого критического периода и включает в себя специфический стимул и специфический ответ. Выработка условного рефлекса требует больше времени, чем импринтинг, и в отличие от импринтинга условный рефлекс может угасать.
Предположим, что у собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на звонок, а потом в течение некоторого периода времени не кормили после звонка. В этой ситуации с течением времени саливация в ответ на звонок станет слабее и в конце концов совсем прекратится. Условный рефлекс угаснет.
Не удивительно, что чем дольше и чем с большим трудом вырабатывался условный рефлекс, тем дольше и с большим трудом он угасает. Так же не удивительно, что выработанный и угасший условный рефлекс легче вырабатывается во второй раз. Можно сказать, что нервная система, раз выработав условный рефлекс, держит его постоянно под рукой «готовым к употреблению».
Условный рефлекс оказался бесценным инструментом в изучении поведения животных. Выработка условных рефлексов позволяет получить ответы на такие вопросы, для получения которых в противном случае потребовалось бы умение общаться с низшими животными. А в предыдущей главе я рассказал, что пчела не может видеть красный, но может видеть ультрафиолетовый свет. Но как был установлен этот факт, если пчела не в состоянии сообщить нам об этом непосредственно? Ответ заключается в выработке условного рефлекса.
Нельзя представить себе, что у животного можно выработать условный рефлекс на какой-то стимул и не выработать па другой только при условии, что оно различает эти стимулы. Это утверждение кажется самоочевидным. Теперь предположим, что пчелам предъявляются капельки сахарного сиропа па карточках. Пчелы будут прилетать на карточки и есть сироп. Со временем у пчел выработается условный рефлекс, и они начнут прилетать к карточкам даже тогда, когда на них отсутствует сироп. Предположим далее, что в опыте используется два вида карточек, одинаковых по форме, гладкости и размеру, но отличающиеся цветом - одни карточки синие, а другие - серые. Предположим, что сироп всегда наносили на синие карточки и никогда на серые. Со временем, в отсутствие сиропа, пчелы начинают лететь только к синим карточкам, но не к серым. Отсюда можно вывести, что пчела может отличать синие карточки от серых, так как карточки отличаются друг от друга только цветом. Следовательно, пчела различает синий цвет.