Мембраны представляют собой достаточно прочные и одновременно эластичные самоизолирующиеся образования, они обладают селективной проницаемостью к полярным растворителям. Их гибкость, эластичность позволяют трансформировать форму в процессе роста клетки и ее движения. Ее способность к изолированности при нарушении целостности клетки обусловлена способностью двух мембран сплавляться.
Мембраны не представляют только пассивный барьер. Они включают массив белков, являющихся промоторами или катализаторами различных молекулярных механизмов. Транспортные белки, встроенные в мембраны, подобно насосам перемещают растворы органических соединений и неорганических ионов через мембрану против градиента концентраций. Преобразователи энергии переводят энергию из одной формы в другую. Рецепторы на плазматической мембране воспринимают внеклеточные сигналы, преобразуя их в молекулярные изменения внутри клетки. Мембраны построены из двух слоев молекул, поэтому они очень тонкие, их можно рассматривать как двумерные системы.
Большое число процессов в клетке связано с мембранами (синтез липидов и определенных белков, преобразование энергии в митохондриях и хлоропластах). Так как межмолекулярные взаимодействия более вероятны в двумерном пространстве, чем трехмерном, эффективность фермент-катализируемых циклов превращений на мембранах существенно увеличивается.
Белки и полярные липиды составляют основную массу биологических мембран, небольшое количество углеводов представлено в гликопротеинах или гликолипидах.
Основные компоненты плазматических мембран.
| Вид | Белок, % | Фосфолипид, % | Др. липиды | Стерол, % | Тип стерола |
| Печень мыши | 45 | 27 | - | 25 | Холестерол |
| Лист кукурузы | 47 | 26 | Галактолипид | 7 | Цитостерол |
| Дрожжи | 52 | 7 | Триацилглицеролы | 4 | Эргостерол |
| E. коли | 75 | 25 | Стерилсложные эфиры | 0 | - |
Каждая мембрана имеет характерный липидный состав, что подтверждается исследованиями методом электрофореза в полиакриламидном геле в присутствии детергента - додецилсульфата натрия.
Мембраны с различными функциями имеют в своем составе различные белки. Толщина мембран составляет от 5 до 8 нм. Основным структурным элементом мембраны выступает липидный бислой. Мембранные липиды находятся в постоянном движении. Хотя структура липидного бислоя сама по себе устойчива, молекулы индивидуальных фосфолипидов и стеролов имеют большую степень свободы в плоскости мембраны. Они диффундируют так быстро, что молекула индивидуального липида может переместиться, к примеру вокруг эритроцита всего лишь за несколько секунд. Внутренняя часть бислоя может рассматриваться как жидкость, углеводородные цепи жирных кислот находятся в постоянном движении в результате вращения вокруг одинарных С-С связей. Степень жидкостного состояния зависит от состава липидов и температуры. При низких температурах движение липидов замедляется и бислой имеет состояние близкое к паракристаллическому. Температура перехода от паракристаллического состояния к жидкому зависит от состава липидов мембраны. Насыщенные жирные кислоты способствуют образованию паракристаллического состояния. Содержание стеролов также определяет температуру перехода. Жесткие циклические структуры стеролов снижают свободу движения соседних жирнокислотных цепей. С другой стороны при низких температурах они препятствуют компактизации жирнокислотных цепей.
Как микроорганизмы, так и культуры животных клеток регулируют свой липидный состав таким образом, чтобы обеспечивать необходимую жидкую консистенцию в изменяющихся условиях роста.
Жирнокислотный состав клеток Е. коли, выращенных при разных температурах
| Жирная кислота | Процент жирной кислоты | |||
| 10°С | 20°С | 30°С | 40°С | |
| Миристиновая (14:0) | 4 | 4 | 4 | 8 |
| Пальметиновая (16:0) | 18 | 25 | 29 | 48 |
| Пальметолеиновая (16:1) | 26 | 24 | 23 | 9 |
| Олеиновая (18:1) | 38 | 34 | 30 | 12 |
| Гидроксимиристиновая | 13 | 10 | 10 | 8 |
| Отношение: ненасыщенные к-ты / насыщенные к-ты | 2,90 | 2,00 | 1,60 | 0,38 |
Мембранные белки пронизывают липидный бислой, могут быть фиксированы на внешней или внутренней стороне бислоя. Мембранные белки ориентированы асимметрично, они могут быть разделены на две группы: внутренние (неотъемлемые) и внешние (периферические) белки. Периферические белки могут быть отделены от мембраны путем мягких обработок, они в общем случае растворимы в воде. Напротив внутренние мембранные белки требуют для своего отделения действия ряда агентов (детергентов, органических растворителей или денатурантов). 0ни образуют нерастворимые в воде агрегаты.
Каждая живая клетка требует для своего существования поступления из окружения питательных веществ для биосинтеза и получения энергии, она выделяет в окружающую среду вторичные продукты метаболизма. Плазматическая мембрана содержит белки, которые распознают и переносят в клетку такие необходимые вещества, как углеводы, аминокислоты и неорганические ионы. В некоторых случаях эти компоненты поступают в клетку против градиента концентрации, т.е. накачиваются в клетку посредством биологических транспортных систем.
Типы транспорта
| Тип транспорта | Носитель белка | Создает конц. градиент | Зависит от энергии | Примеры |
| Простая диффузия | Нет | Нет | Нет | Н2О, О2, N2, CH4 |
| Пассивный транспорт | Да | Нет | Нет | Глюкоза проникает в эритроциты |
| Активный транспорт: Первичный | Да | Да | Да | Н+АТФаза |
| Вторичный | Да | Да | Да | Аминокислоты и сахара |
| Ионные каналы | Да | Нет | Нет | Na+ канал ацетил-холина |
Вопросы для самоконтроля
1. Структура билипидного слоя плазматической мембраны.
2. Зависимость жирнокислотного состава клетки от темпетратуры.
3. С чем связана проницаемость липидных мембран?
4. Особенности транспорта ионов натрия и калия через плазматические мембраны.
Тестовые вопросы
1. Перечислить основные органические соединения из которых построены биологические мембраны клеток.
а) белок;
б) углеводы;
в) органические кислоты.
2. Какова толщина биомембран клеток?
а) 5-8 нм;
б) 15 нм;
в) 25 нм;
г) 50 нм.
3. Какими способами осуществляется перенос вещества через мембраны?
а) латеральная диффузия;
б) поперечная диффузия;
в) избирательная диффузия.
ТЕМА 8. УГЛЕВОДЫ
Углеводы - это наиболее распространенные природные биологические молекулы на Земле. Каждый год растениями и водорослями в результате фотосинтеза более чем 100 млрд. кубических метров СО2 и Н2О превращаются в целлюлозу, хитин и другие продукты. Определенные углеводы (сахар, крахмал) стали определяющими в диете человека во многих странах мира. Окисление углеводов есть центральный производящий энергию путь в большинстве нефотосинтетических реакциях. Нерастворимые полисахариды служат структурным и защитным материалом клеточных стенок бактерий и растений, а также соединительных тканей животных. Другие полисахариды обеспечивают адгезию клеток. Ковалентные комплексы полисахаридов с белками и липидами действуют в качестве сигнальных веществ, которые определяют внутриклеточную локализацию или метаболизм глико-конъюгатов. По химическому строению углеводы представляют собой полигидрокси-альдегиды или полигидроксикетоны или вещества, которые образуют их при гидролизе. Большинство веществ этого класса имеют эмпирическую формулу, в которой отношение С:Н:О есть 1:2:1, например, эмпирическая формула глюкозы может быть записана как С6Н12О6 или (СН2О)6 или С6(Н2О)6. Многие углеводы имеют формулу (СН2О)n, некоторые углеводы содержат в своем составе атомы H, P, S.