В описанных экспериментах (исследованиях) изотоническое укорочение или изометрическое усилие измерялось на мышцах, длина которых была близка к длине расслабленной мышцы или несколько превосходила ее.
Исходя из термодинамики, химии и механики процесса сокращения и связи их с распространением возбуждения, П.И. Усиком, С.А. Ригерера (1973) сделаны предпосылки модели: а) мышца производит работу за счет прямого преобразования энергии, освобождающейся при механохимических реакциях; б) механохимические реакции протекают в большом числе малых, но конечных областей, распределенных по всему объему мышцы; в) источники исходных химических реагентов также распределены по всему объему мышцы; г) мышечная ткань анизотропна и обладает упругими и вязкими свойствами, причем вязкость обусловлена преимущественно миофибриллами, а упругость — соединительной тканью и другими структурами.
2.2. Характеристика двигательных (локомоторных) качеств
К основным двигательным качествам относятся: сила, быстрота, выносливость, гибкость и ловкость. А.А. Тер-Ованесян к названным качествам добавляет: устойчивость равновесия, способность к произвольному расслаблению мышц, ритмичность, прыгучесть, мягкость движений, координированность.
Механика мышечного сокращения. В покое мышечная ткань представляет собой вязко-упругий материал с самыми обычными свойствами (F. Buchthal, E. Kaiser, 1951; P.M. Rack, 1966). Подлинно интересное свойство мышцы — это ее способность к сокращению. Максимальная сила, которую может развить мышца, при оптимальной ее длине составляет около 2 • 106 дин на 1 см2 поперечного сечения мышцы.
Если противодействующая сила невелика, мышца не только сильнее укорачивается, но и быстрее сокращается. Если сокращающаяся мышца имеет длину
в момент времени t, то скорость ее укорочения: («минус» означает уменьшение длины определяется по формуле ,где F — сила, которую преодолевает мышца, F, — максимальная сила мышцы при той длине, при которой измеряется скорость ее укорочения, d и b — константы. Константа d равна около 4 • 105 дин на 1 см2 поперечного сечения мышцы, а константа Ь для разных мышц различна (A.N. Hill, 1956). Заметим, что даже при отсутствии силы, противодействующей сокращению, мышца укорачивается с ограниченной скоростью: если
, тоЕсли неподвижно закрепить концы мышцы и заставить ее сокращаться, то максимальная сила сокращения будет зависеть от расстояния между концами мышцы. Эта сила уменьшится, если расстояние будет меньше длины мышцы в покое. Сила сокращения уменьшается и в том случае, если расстояние между концами мышцы будет больше ее длины в покое. Под силой сокращения имеется в виду разность между общей силой, которую развивает мышца при ее раздражении, и упругой восстанавливающей силой, обусловленной растяжением мышцы сверх ее нормальной длины.
Зависимость силы от длины было показано на изолированных поперечнополосатых мышечных волокнах (Edman К., 1966; Gordon А.М. et at, 1966).
Поперечные полосы мышечного волокна раздвигаются при его растяжении и сближаются при сокращении. На рис. 14.3 приведен график зависимости между силой сокращения волокна и расстояниями между соседними полосами. В расслабленных волокнах эти расстояния равны 2,1 мк (1 мк = 10"4 см). Сила сокращения достигает максимума при расстоянии 2,0—2,2 мк, и эта сила принята за 100%. При расстояниях 1,3 и 3,7 мк сила равна нулю. Это можно объяснить на основании «теории скользящих нитей».
Поперечнополосатое мышечное волокно представляет собой клетку, содержащую многочисленные фибриллы, которые сами имеют поперечную исчерченность. Фибрилла состоит из продольных нитей, построенных из белков актина и миозина; нити актина входят своими концами в промежутки между нитями миозина. Эти нити образуют структуру, которая повторяется на всем протяжении волокна и лежит в основе поперечной исчерченности, видимой в обычный микроскоп. Нити актина — более тонкие, они лежат на участке b Они проходят сквозь поперечные перегородки, называемые пластинками.
Миозиновые нити толще и снабжены боковыми выступами, которые прикрепляются к нитям актина, образуя мостики. Полагают, что именно благодаря этим мостикам мышцы развивают силу при сокращении. Посередине каждой нити миозина имеется участок, лишенный боковых выступов.
Когда мышца сокращается или подвергается растяжению, нити актина и миозина скользят друг относительно друга, так что область их перекрывания становится длиннее или короче.
На рис. 14.5, показано, как изменяются пространственные отношения нитей при различных расстояниях между соседними пластинками Z (т. е. при различной плотности расположения поперечных полос). При расстоянии 3,65 мк (положение I) нити актина и миозина уже не накладываются друг на друга и можно ожидать, что волокно не будет способно развивать силу; и действительно, примерно при таком растяжении сила сокращения падает до нуля. По мере сближения пластинок Z нити актина все глубже проникают в промежутки между нитями миозина, и, наконец, при расстоянии 2,2 мк (положение II) все боковые выступы на миозиновой нити приходят в контакт с нитью актина, образуя поперечные мостики. Если именно эти мостики ответственны за возникновение силы, то следует ожидать, что в диапазоне от положения I до положения II сила будет пропорциональная степени перекрывания нитей, и это подтверждается в исследованиях. При дальнейшем укорочении волокна число мостиков, которые могут образоваться, не изменяется, и сила остается постоянной, пока расстояние между сильнее. Например, при мышечной гипертрофии ее сила и толщина волокон возрастают в одинаковой степени.
2.3. Характеристика силы мышц
Мышечная сила зависит не только от активирующего влияния ЦНС, но и в очень высокой степени от внешних механических условий работы мышцы.
В организме человека скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти растяжимых структур — сухожилий. Во время развития силы у мышцы есть тенденция укоротиться, а следовательно, растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляющие ее к скелету. Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называемой ауксотоническим (изотоническим). Максимальная сила в ауксотонических экспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и датчиком силы) называется максимумом ауксотонического сокращения. Она гораздо меньше силы, развиваемой мышцей при постоянной длине, т. е. при изометрическом сокращении. Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сократительные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству только через упругие внутримышечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков активных нитей, Z- пластинок и сухожильно-мышечных соединений.
Сила — величина векторная. Две силы, действующие на тело, складываются по правилу параллелограмма (векторно).
Сила мышц измеряется тем максимальным напряжением, которое она способна развить в условиях изометрического сокращения.
Максимальная сила будет зависеть прежде всего от количества и толщины мышечных волокон, образующих мышцу. Количество и толщина мышечных волокон обычно определяются по физиологическому поперечнику мышцы, под которым понимается площадь поперечного разреза мышцы (см2), проходящего через все мышечные волокна. Толщина мышцы не всегда совпадает с ее физиологическим поперечником. Например, при равной толщине, мышцы с параллельным и перистым расположением волокон значительно отличаются по физиологическому поперечнику. Перистые мышцы имеют больший поперечник и обладают большей силой сокращения. Чем толще мышца, тем она сильнее.
Важным в проявлении силы мышцы имеет характер прикрепления ее к костям и точка приложения силы в механических рычагах, образуемых мышцами, суставами и костями. Сила мышцы в значительной степени зависит от ее функционального состояния — возбудимости, лабильности и питания. Внутримышечная координация связана со степенью синхронности сокращения двигательных единиц мышцы, а межмышечная — со степенью координированное™ участвующих в работе мышц. Чем выше степень внутри- и межмышечной координации, тем больше максимальная сила человека. Спортивные тренировки значительно способствуют совершенствованию этих координационных механизмов, поэтому тренированный человек обладает большей максимальной и относительной силой, т. е. силой мышц, отнесенной на 1 кг массы тела.