Появились и данные, противоречащие гипотезе об определяющей роли ростовых процессов в регуляции фотосинтеза. При детальном изучении реакции растения на нарушение ДАО в некоторых случаях были выявлены и прямо противоположные эффекты. Например, динамика фотосинтеза после удаления части листовой поверхности была различной в зависимости от степени сокращения площади листьев. Если нарушение было небольшим (на растении оставлено 50-70% листьев), наблюдалась стимуляция фотосинтеза, которая сохранялась в течение многих дней. Если же на растении листьев оставалось мало (20%), то после кратковременной стимуляции наступало устойчивое подавление фотосинтеза (Мокроносов, 1983). В других опытах удаление потребляющих ассимиляты органов вызывало не подавление фотосинтеза, а стимуляцию его (Чиков, 1987).
Еще более интересным оказалось изменение процессов транспорта ассимилятов из листьев при нарушении ДАО. Оказалось, что чаще всего на любое сильное нарушение ДАО лист реагирует торможением своей экспортной функции. Причем если торможение оттока ассимилятов из листьев после удаления части потребляющих органов было понятным, то такой же эффект после удаления части листьев казался алогичным. Ясность появилась после изучения транспорта ассимилятов в ходе развития растения. Оказалось, что в определенные периоды между отдельными потребляющими органами возникает конкуренция за получение ассимилятов. С появлением колосьев, плодов, клубней транспорт ассимилятов переориентируется, прежде всего, на их обеспечение. В результате создается дефицит ассимилятов в других органах, прежде всего в корнях. Например, с появлением в колосе пшеницы зерновок (главные акцепторы) поступление ассимилятов в колос увеличивается в три раза, а в корни сокращается в пять-шесть раз, что сопровождается двукратным снижением фотосинтеза листьев (Чиков, 1987). В этих условиях любое снижение массы образующихся ассимилятов вызывает еще более резкое обострение конкуренции за их получение, причем, прежде всего, от этого страдают корни.
Снижение обеспечения корней ассимилятами приводит к ухудшению их функционирования. В результате они меньше поглощают минеральных веществ из почвы и соответственно меньше снабжают ими ФСА. Дефицит азота в листьях приводит к потере в них аминокислот, которые продолжают оттекать из листьев к потребляющим органам, вызывая деградацию ФСА. В этих условиях происходит торможение фотосинтеза (снижение синтеза сахарозы и ее экспорта из листа) и как следствие - снижение продуктивности. Таким образом, для установления связи фотосинтеза с продуктивностью оказалось необходимым учитывать и взаимоотношения ФСА с корневой системой.
Для подтверждения правильности этой идеи были проведены опыты. У растений пшеницы в период формирования зерновок в колосе, когда начинается интенсивное накопление сухой массы, были удалены три верхних колоска (из восемнадцати имеющихся в колосе). Для ликвидации дефицита ассимилятов в растении необходимо высвободить около 15% их общего фонда. Именно настолько к этому периоду снизилась обеспеченность корней ассимилятами. Удаление колосков высвободило часть ассимилятов, и они в большем объеме поступили в корни, что увеличило время активной жизни и фотосинтез листьев. Они дольше функционировали, что привело к более длительному накоплению сухого вещества в зерновках. В результате колос, у которого было уменьшено число зерновок, оказался по сухой массе зерен почти на 30% больше, чем контрольный.
Позднее было выяснено, что величина такого эффекта (возрастание интенсивности фотосинтеза и урожая после сокращения массы потребляющих органов) у разных сортов зависит от напряженности конкуренции за получение ассимилятов между плодами и корнями. Это позволило использовать такой подход для отбора более перспективных по продуктивности форм растений.
Анализ большого числа сортов и форм растений пшеницы в процессе ее селекции от диких форм до современных высокопродуктивных показал, что по мере окультуривания растений (в условиях создания для них максимально благоприятных условий) происходило неуклонное увеличение размера плода и относительное сокращение корневой системы. Таким растениям не было необходимости развивать корневую систему. Чем более благоприятные условия водообеспечения и минерального питания им создавали, тем относительно меньшего размера развивалась корневая система. Это, в свою очередь, не только создавало предпосылки для конкуренции за ассимиляты, но и снижало устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Известно, что культурные растения гораздо более изнеженные и легко теряют свои качества, когда попадают в менее благоприятные условия.
Связь интенсивности газообмена с продуктивностью растений.
Отмечено, что временная корреляционная связь между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью растений довольно сложная. Однако в тех опытах, где газообмен растений учитывали в течение большого периода времени, наблюдалась тесная связь между поглощением углекислоты и приростом сухой биомассы.
Показано, что фотосинтетический аппарат разных ассимилирующих органов имеет свои особенности в дневной динамике фотосинтеза и соотношении первичных его продуктов. Так, если фотосинтез листьев и частично стеблей подвержен полуденной депрессии, то фотосинтез колоса стабилен. Установлено также, что фотохимическая активность хлоропластов нелистовых органов, фотофосфорилирование и фиксация СО2 в 2—3 раза выше, чем хлоропластов, изолированных из флаговых листьев. Фотосинтетический метаболизм углерода листьев имеет более выраженную углеводную направленность, чем таковой нелистовых органов (Чиков, 1998).
Установлены существенные видовые и сортовые различия по интенсивности газообмена. Интенсивность фотосинтеза различных видов растений в значительной мере зависит от большого числа внешних факторов, среди которых наиболее важными являются: свет (интенсивность и спектральный состав), температура, концентрация СО2 и О2, водный режим, минеральное питание, а также внутренних особенностей — возраста, содержания хлорофилла и ферментов, количества воды в листе, структуры листа, степени открытости устьиц и т.д.
Выравненность суточного хода важнейших физиологических процессов - характеристика пластичных и продуктивных сортов, способных в диапазоне значений каждого фактора внешних условий обеспечивать устойчивую продуктивность растений. Так, показано, что продуктивные сорта зерновых культур в отличие от менее продуктивных характеризуются более равномерным суточным ходом ростовых процессов. Они имеют более высокие значения индекса равномерности суточного хода скорости роста, который представляет собой отношение минимальных (ночных) к максимальным (дневным) приростам. Коэффициент корреляции между индексом равномерности суточного хода скорости линейного роста и продуктивностью сортов пшеницы, ячменя, овса, ржи составляет в среднем 0,75 и выше в зависимости от погодных и других условий (Коломейченко, 2001).
Таким образом, между фотосинтезом, происходящим в хлоропластах, и различными потребляющими органами существует масса прямых и обратных связей. Многие из этих связей еще мало изучены, а некоторые, вероятно, даже и неизвестны. Форсирование продуктивности растения возможно только путем дальнейшей оптимизации всех многочисленных связей.
МЕТОДЫ И ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ
Хотя селекция зерновых культур во всех странах сходна по своим стратегическим целям (создание высокопродуктивных сортов, устойчивых к болезням и вредителям, действию неблагоприятных условий окружающей среды, имеющих высокое качество зерна), ее приоритетные направления в разных странах существенно различаются и во многом зависят от природно-климатических условий. Так, в странах Западной Европы с высоким биоклиматическим потенциалом производства, высокой культурой земледелия удалось достичь наибольших успехов в селекции зерновых на повышение продуктивности. Наряду с высокой продуктивностью, многие западноевропейские сорта пшеницы отличаются хорошей устойчивостью к фитопатогенам.
В нашей стране созданы наиболее зимостойкие и засухоустойчивые сорта, ряд высокопластичных сортов, хорошо приспособленных к самым различным почвенно-климатическим условиям. За последние годы, несмотря на большие трудности с финансированием исследований, селекционерами страны созданы и районированы ряд новых сортов зерновых культур, сочетающих повышенную устойчивость к стрессовым факторам среды, особо опасным патогенам, с повышенной технологичностью, адаптивностью и урожайностью (Васюков, 1997).
Всего за 1992—1996 гг. сепекционно-опытными учреждениями Российской Федерации создано и принято на государственные испытания 285 сортов колосовых зерновых культур. За этот период 279 сортов и гибридов зерновых культур включено в Госреестр, в том числе 35 сортов за 1996 год (Гуляев, 1998).
При создании указанных сортов зерновых культур использовался основной метод практической селекции — гибридизация (межсортовая, межвидовая), в ряде случаев — методы мутагенеза, культуры тканей и клеток.
Селекция на гетерозис.
Большим резервом роста продуктивности и стабильности урожая зерновых культур является селекция на гетерозис. Наибольшего по своей продолжительности успеха удалось добиться в селекции гибридной кукурузы в США. В целом в производство введены гибридные сорта почти для 40 продовольственных культур (Жакотэ, 1984). Исследования в этом направлении уже привели к коммерческому использованию гибридов пшеницы в США, Франции и Австралии, ржи в ФРГ, риса в КНР и Японии.