Освобождённая при переносе электронов и протонов по дыхательной цепи энергия запасается в фосфатных связях АТФ.
Синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, который происходит с использованием энергии, освобождающейся при окислении веществ в живых клетках, и сопряжён с переносом электронов по дыхательной цепи, называется окислительным фосфорилированием. Оно было открыто в начале 30-х годов ХХ века В.А. Энгельгартом.
В состав дыхательной цепи входит небелковый переносчик электронов – убихинон (кофермент Q), который переносит электроны и протоны от одной группы переносчиков к другой.
Электроны и протоны отщепляются от субстратов в реакциях окисления преимущественно пиридинзависимыми дегидрогеназами с образованием НАД∙Н2. Последний окисляется флавинзависимым ферментом. Он отдаёт электроны и протоны убихинону, который передаёт их системе цитохромов. Цитохромы – группа железосодержащих белков. Они присутствуют во всех аэробных клетках. В настоящее время из различных видов живых организмов выделено большое число цитохромов.
С кислородом реагирует лишь последний цитохром дыхательной цепи – цитохромоксидаза (цитохром а а3). Это единственный цитохром, обладающий ферментативными свойствами. Цитохромоксидаза осуществляет быстрое окисление цитохрома молекулярным кислородом. Она является терминальной, т. е. конечной оксидазой дыхательной цепи митохондрий.
С ферментами дыхательной цепи сопряжена мультиферментная система окислительного фосфорилирования АДФ фосфатом неорганическим с образованием АТФ. Перенос пары электронов и протонов водорода с НАД∙Н2 на кислород высвобождает около 52 ккал. В дыхательной цепи обнаружены три участка, где высвобождающейся энергии достаточно для превращения в энергию макроэргической связи АТФ: между НАД∙Н2 и флавопротеином; между цитохромом в и цитохромом с1; между цитохромом а3 и молекулярным кислородом. На других участках энергия превращается в тепловую.
В дыхательную цепь для окончательного окисления и получения энергии поступает водород в виде НАД∙Н2 и ФАД∙Н2 из различных процессов: гликолиза, цикла трикарбоновых кислот, окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, β-окисления жирных кислот и других.
Зародыш семян злаковых, бобовых и масличных культур живой и дышит. Процесс дыхания не только источник энергии, но и многочисленных метаболитов, которые используются для обновления белков и других органических веществ структур клеток зародыша.
Рост зародыша (прорастание семян) – начальный этап жизненного цикла растения. Для прорастания требуются строго определённые условия: влага, тепло и приток кислорода воздуха. Так, сухие семена злаковых (влажность до 14%) обладают минимальным дыханием. Семена с влажностью 14,5% дышат в 2 – 4 раза интенсивнее, а с влажностью более 17% - в 20 – 30 раз интенсивнее, чем сухие. Таким образом, прорастание начинается с поглощения семенем воды и набухания (в среднем до 50% к массе). Объясняется это тем, что зёрна злаковых содержат до 14%, а масличных до 7 – 8%, так называемой прочно связанной (гидратационной) воды с биополимерами, главным образом с белками. Эта вода не может служить растворителем и средой для осуществления интенсивных биохимических процессов. При повышении влажности выше «критической» (14%) появляется свободная вода, резко увеличивая скорость дыхания и другие биохимические процессы.
Вторым фактором, определяющим интенсивность дыхания является температура. Минимальная интенсивность дыхания отмечается при минусовых температурах, максимальная – при температуре 50 - 55˚С. Дальнейшее повышение температуры приводит к резкому понижению дыхания семян ( в результате денатурации многих белков) и их отмиранию.
Третьим фактором является скорость поступления кислорода, т. к. диоксид углерода тормозит дыхание. При длительном хранении в атмосфере повышенных концентраций углекислого газа зерно полностью переходит на брожение, постепенно отравляется этанолом и отмирает.
Тронувшийся в рост зародыш разрывает оболочки. Биохимическая направленность прорастания – активация гидролаз в эндосперме и семядолях и гидролиз биополимеров (белков, крахмала и жиров) до мономеров, которые перемещаются к зародышу и используются для биосинтеза новых органических веществ, из которых формируются клетки, ткани, а затем органы развивающегося растения.
Дыхание семян сопровождается следующими явлениями:
- уменьшением массы вследствие расходования углеводов, белков и жиров. Особенно это возрастает при прорастании семян;
- уменьшением кислорода и увеличением углекислого газа в окружающей атмосфере. Так, в элеваторах, содержание углекислого газа в межзерновом пространстве может достигать 13% (вместо 0,03%), а содержание кислорода понижается до нуля;
- выделением влаги и тепла. Тепло, выделяемое прорастающими семенами, является причиной быстрого и резкого повышения температуры. Если начинается «плесневение» сырого зерна, то интенсивность дыхания возрастает ещё быстрее с повышением температуры до самовозгорания. Если хранящееся зерно не проветривать для удаления влаги и понижения температуры, то процесс дыхания будет усиливаться до явления прорастания.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
1. Характеристика химизма и роли дыхания для семян злаковых.
2. Химизм анаэробной стадии дыхания и её роли.
3. Характеристика основных процессов аэробной стадии дыхания.
4. Влияние влажности на интенсивность дыхания семян.
5. Влияние температуры на интенсивность дыхания семян.
6. Влияние кислорода и диоксида углерода на дыхание семян.
5. КОНТРОЛЬНЫЕ ЗАДАНИЯ (РАБОТЫ)
Каждый студент выполняет контрольную работу, которая должна быть выслана в институт за 1,5 – 1 месяца до начала сессии. В процессе подготовки и составления контрольной работы можно использовать литературу, приведённую в данном методическом руководстве, а также и другую литературу по технической биохимии, освещающей более глубоко или с новых позиций материал изучаемого раздела.
Материал контрольных работ отражает степень усвоения студентом отдельных разделов программы, его умение самостоятельно анализировать прочитанное. Ответы на вопросы необходимо давать своими словами, не переписывая соответствующих разделов учебника. Материал излагать ясно, чётко и именно так, как Вы его поняли.
Оформление контрольных работ должно отвечать следующим требованиям:
1.Работа должна быть написана разборчиво и аккуратно, страницы тетради пронумерованы.
2. На специальном бланке, приклеенном на передней части обложки тетради, напишите фамилию, имя, отчество, шифр, индекс группы, номер варианта, точный домашний адрес.
3. Работу начинать с формулировки вопроса. Ответы писать непосредственно на вопрос, без лишних рассуждений, кратко, но исчерпывающе, подтверждая их уравнениями реакций, формулами, схемами или рисунками.
4. В конце работы должны быть:
а) список используемой литературы, в котором указываются фамилия и инициалы автора (авторов), название учебника (журнала, книги и т. п.), город, издательство, год издания, страницы. Для журналов и трудов необходимо указывать номер или выпуск;
б) подпись студента, выполнившего контрольную работу;
в) дата выполнения.
5. Для замечания рецензента необходимо оставлять поля и в конце тетради 2 – 3 листа для заключительной рецензии.
Каждый студент выполняет контрольное задание по технической биохимии в соответствии с последней цифрой своего шифра.
5.1. Контрольное задание для специальности 260202 – технология хлеба, кондитерских и макаронных изделий
Вариант 1
1. Сахароза: структурная формула, свойства, применение в пищевой промышленности. Инверсия и инвертный сахар.
2. Биохимические процессы, протекающие при хранении муки.
3. Ферментативный распад белков в растениях. Влияние активности протеаз муки и теста на качество выпекаемого хлеба.
Вариант 2
1. Характеристика белковых веществ зерна пшеницы и гороха. Что такое клейковина и какие белки входят в её состав?
2. Брожение: определение, виды, роль в пищевой технологии, эффект Пастера и его механизм.
3. Характеристика амилаз зерна. Влияние активности амилаз муки и теста на качество выпекаемого хлеба.
Вариант 3
1. Напишите формулы восстанавливающих и невосстанавливающих дисахаридов. Объясните, почему одни дисахариды восстанавливают, а другие не восстанавливают фелингову жидкость. Практическое использование этих свойств дисахаридов.
2. Дайте характеристику и составьте схемы двух основных типов ферментативных реакций распада крахмала в растениях до более простых соединений.
3. Изменение химического состава зерна злаков при созревании.
Вариант 4
1. Белки. Аминокислоты и углеводы зерна зерновых и бобовых культур.
2. Биосинтез сахарозы в растениях. Роль УТФ и АТФ в этом процессе.
3. Влияние климатических факторов на химический состав зерна злаков.
Вариант 5
1. Реакции прямого аминирования и переаминирования. Значение этих реакций в биосинтезе аминокислот растениями.
2. В чём состоят сходство и отличие в химизме спиртового и гомоферментативного молочнокислого брожений?
3. Типы реакций, катализируемые протеиназами и пептидазами. Влияние активности протеиназ на качество хлеба.
Вариант 6
1. Характеристика реакций дезаминирования и декарбоксилирования аминокислот.
2. Пищевая ценность зерна, муки и хлеба.
3. Напишите химические реакции спиртового и гомоферментативного молочнокислого брожений, катализируемые ферментами из класса трансфераз.