Детальное изучение пищевой потребности урогениталь-ных трихомонад стало возможным благодаря исследованиям Johnson (1940), Trussell (1940—194*) и Щ. зХ. Тераса (1955), которым удалось получить этих простейших в без-бактёриальных культурах. Использование метода культур позволило установить, что для обеспечения роста и нормальной жизнедеятельности урогенитальных трихомонад крайне важное значение имеют полимеры глюкозы (с конфигурацией глюкозо-4,1-р-глюкозид), белки сыворотки, пантотенат кальция и некоторые другие вещества (Кцр-ferberg с соавторами, 1948; Read, 1957; Carneri, 1956; О. Ировец, 1960, и др.). За один час урогенитальная трихомонада потребляет 160*10~8 мл кислорода, а 100 млн. этих протистов за указанное время выделяют 85 мл углекислоты (Kupferberg с соавторами, 1953). Кроме того, паразит in vitro выделяет молочную и в небольшом количестве пировиноградную кислоты, изменяя рН среды. При
22
урогенитальных трихомонад на питательных средах они образуют кислоту из всех Сахаров . А. Лаан, 1961). Интенсивность кислотообразующей функции зависит в этом случае от популяции простейших и вида сахара. Наибольшее количество кислоты выделяет на питательных средах, содержащих мальтозу и крах-. В первый день роста культуры кислота почти не обра-|г^уется, на зто^ые сутки количество ее резко увеличивается Достигает максимума во время самого интенсивного роста протистов. С уменьшением числа подвижных трихомонад падает и интенсивность образования кислоты. Полное прекращение ее образования наступает с прекращением движения трихомонад. Результаты наших исследований также показали, что с возрастом культур реакция среды становится кислой (рН смещается от 6,3 до 4,0). Имеются основания полагать, что в естественной среде обитания трихомонады образуют кислоту за счет гликогена слизистой влагалища.
В питательных средах урогенитальные трихомонады разлагают с образованием кислоты и газа мальтозу,,глюкозу, крахмал и слабо разлагают лактозу, галактозу и другие углеводы (Б. А. Теохаров, 1957, 1959; Ю. X. Терас, 1961, и др.), т. ё. являются биохимически активными микроорганизмами. Если отдельные штаммы трихомонад почти не отличаются друг от друга по степени выраженности у них кислотообразующей функции, то по интенсивности газообразования их можно разделить на три группы (Ю. X. Терас, 1961).
Первая группа штаммов протистов способна продуцировать газ почти из всех Сахаров (арабинозы, ксилозы, рам-нозы, глюкозы, галактозы, мальтозы, лактозы, сахарозы, рафинозы, крахмала, глицерина, маннита, дульцита, инозита). Вторая группа разлагает с образованием газа только мальтозу и маннит. Среди штаммов трихомонад третьей группы подобной закономерности в отношении ферментации Сахаров не наблюдается.
Из протеолитических ферментов во внешнюю среду паразит выделяет в небольшом количестве гиалуронидазу (Н. И. Севастьянова, 1961; Boni, Orsi, 1958; Filadoro, Orsi, 1960).
Примерно 3*109 простейших способны образовать 160 вискозиметрических единиц гиалуронидазы. В незначительной степени урогенитальные трихомонады обладают также амилазной (Е. Л. Рыбалко, 1957), каталазной, фосфатаз-
23
ной и другими видами активности (Н. И. Севастьянова, 1961; Sharma, Bourne, 1964, и др.).
Количество белкового азота в культурах^ мало изменяющееся в первые 2—3 дня сс момента посева трнхомонад^ т. е. в период интенсивного их размножения, заметно^ уменьшается в последующие дни роста паразитов. Наоборот, процент содержания остаточного азота в культуре постепенно увеличивается. Содержание аминокислот и аммиака также в первые 2—3 дня увеличивается немного, а в последующем периоде роста — значительно. Более активный распад белков, происходящий в поздней фазе культивирования трихомонад, зависит, вероятно, от ферментов, освобождающихся при гибели паразитов (Jyori, 1957).
Урогенитальная трихомонада — факультативный анаэроб. Лучше, однако, паразит растет на питательных средах в атмосфере азота (Ivey, 1961).
Данные литературы и результаты наших исследований (И. К- Падченко, 1961) свидетельствуют о том, что рН среды от 3,4 до 8,3 в культурах трихомонад не является препятствием для их развития. Между тем оптимум роста паразитов „находится при рН от 4,8 до 7,6 (Б. А. Теохаров, 1958; О. Ировец, 1960, и др.).
В естественной среде обитания трихомонад обнаруживают обычно при рН влагалищного секрета от 4,5 до 8,5. Иногда их находили у беременных при рН 3,6—4,7 (Nieo-lettr, ~1961). Однако максимально благоприятные условия для них создаются в выделениях, имеющих кислотность от 5,6 до 7,0 (А. Г. Кан и О. С. Таргонская, 1938; Е. Л. Рыбалко, 1956; В. А. Сапожкова, 1956, 1960; Б. А. Терхаров, 1959; Roth, 1944, и др.).
В естественных условиях трихомонады питаются, как это считают некоторые авторы (Е. И. Кватер, 1935; Б. В. Вер-шинский, 1958, и др.), гликогеном, содержащимся в мочеполовых органах человека (влагалище, предстательная железа и др.).
Вопросы, касающиеся цикла развития и размножения урогенитальных трихомонад, освещены в отечественной и зарубежной литературе противоречиво. В частности, по мнению В. Г. Поножиной (1923), С. Л. Козина (1957, 1961) и др., в цикле развития урогенитальной трихомонады следует различать вегетативную форму и стадию цисты. Исходят при этом авторы из того факта, что в половой сфере, особенно у мужчин, нередко встречаются крупные, круглой формы, лишенные жгутиков образования, якобы напомина-
24
ющие по своей толщине и устойчивости стадию цисты. Подобные образования Г. М. Ткаченко (1955) считал самостоятельной стадией в жизненном цикле трихомонады и назвал ее цистоидной формой. По его мнению, трихомона-да существует в трех формах: вегетативной, амебоидной и цистоидной.
При культивировании урогенитальных трихомонад на питательных средах, содержавших в различных концентрациях осарсол, Ю. X. Терас (1954, 1958) наблюдал единичные крупные неподвижные образования, лишенные жгутиков. Подобно этому наблюдал он их и в серозном экссудате, взятом из брюшной полости экспериментально' зараженных урогенитальными трихомонадами мышей. Автор допускает, что это были более «стойкие» формы развития трихомонад, так как они всегда давали на питательных средах рост культуры.
В противоположность этим взглядам некоторые авторы (Б. А. Теохаров, 1959; Л. Е. Чалая, 1959; О. Ировец, 1958, 1960; Р. Петер, 1955, 1959, и др.) категорически отрицают наличие стадии цисты в жизненном цикле урогенитальной трихомонады. По мнению этих авторов, обнаруживаемые в содержимом половых органов и на питательных средах круглые, неподвижные, безжгутиковые образования, не превышающие по своим размерам грушевидных трихомонад, являются дегенерирующими формами паразита. Подтверждается это тем, что указанные образования не дают роста на питательных средах, а их оболочка ничего общего не имеет с цистной оболочкой простейших. Проводившееся нами в течение ряда лет (1957—1965) изучение биологических свойств трихомонад в различных условиях внешней среды позволило установить, что такие протисты появляются в культурах в процессе их старения. В частности, с возрастом культур все трихомонады постепенно округляются, теряют жгутики, многие из них несколько уменьшаются в размерах и оседают на дно пробирки. Протоплазма протистов становится вакуолисто-зернистой. Заканчивается этот процесс обычно лизисом трихомонадных клеток.
Некоторые авторы (И. Лазаревич, 1870; П. В. Толстов, 1950) в прошлом допускали, что размножение урогенитальной трихомонады происходит половым путем. В настоящее время, однако, считается установленным, что этот протист размножается исключительно путем деления, которое может быть равномерным и неравномерным. Неравномерное деление трихомопады, или так называемое почко-
25
ванне, было описано И. П. Лазаревичем (1870), П. В. Жу-равским (1956), Л. Г. Богачевой (1958) и др. Отделяемая при почковании дочерняя особь всегда значительно меньше по своим размерам материнской клетки.
В случае равномерного деления паразита на две особи процесс размножения начинается с последовательного продольного разделения блефаропластов, ядра, жгутиков и волнообразной перепонки, количество которых удваивается, и заканчивается поперечной перешнуровкой протоплазмы (К. А. Карпова, 1941; Е. II. Павловский, 1946; С. Л. Козин, 1959, 1961). После разделения протоплазмы дочерние особи отделяются друг от друга. Полный цикл деления продолжается в среднем от 30 минут до 1*/2—2 часов.
Наряду с простым делением протиста на две особи некоторые авторы описали также множественный способ его размножения. Согласно данным С. Л. Козина (1959, 1961), в случае такого размножения трихомонада делится на 4— 8 особей. Крупные паразиты диаметром до 40—60 мк, содержавшие от 3 до 7 блефаропластов, из которых исходили интенсивно двигавшиеся жгутики, были выявлены в культурах и описаны И. А. Лааном (1961). При множественном размножении трихомонад первоначально происходит деление ядра, блефаропласта, аксостиля и жгутиков. В меньшей мере это касается цитоплазмы, где возникает только перетяжка. Разделение цитоплазмы происходит в более позднем периоде развития протиста и лишь после этого образуются самостоятельные особи (С. Л. Козин, 1959, 1961; Jimenez, 1962). На возможность множественного деления трихомонад, кроме того, указывают В. Г. Поножина (1923), В. А. Догель (1939), И. А. Евнин и Н. А. Лапидус (1939) и др. Хотя известный паразитолог О. Ировец (1948, 1958) категорически и не отвергает возможность множественного размножения у трихомонад, однако он пишет, что ему никогда не удавалось наблюдать более чем трехъядер-ные формы паразита.