БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКЦИЯ (Б.п.) — способность организмов производить органическое вещество в процессе своей жизнедеятельности. Б.п. измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади (т/га/год, г/м2/день и т. д.).
Различают первичную (создаваемую растениями и другими автотрофами) и вторичную (создаваемую гетеротрофами) Б.п. В составе первичной Б.п. различается валовая (т. е. общая Б.п. фотосинтеза) и чистая Б.п. — «прибыль», которая остается в растениях после затрат на дыхание. Чем благоприятнее условия среды, тем выше «прибыль». В неблагоприятных условиях жаркой или арктической пустыни растения затрачивают на дыхание до 80% Б.п. фотосинтеза, а в благоприятных условиях при обильных ресурсах тепла и влаги — не более 30%.
При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к зоофагам, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с затратами на дыхание и экскрементами теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только 30% биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита, который затем разрушается редуцентами. Поэтому вторичная Б.п. в 20—50 раз меньше, чем первичная.
По первичной Б.п. экосистемы разделяются на четыре класса.
1. Экосистемы очень высокой Б.п. — свыше 2 кг/м2 в год. К ним относятся высокие и густые заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По Б.п. они близки к экосистемам тропических влажных лесов и коралловых рифов.
2. Экосистемы высокой Б.п. — 1—2 кг/м2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав, выращенные с использованием орошения и высоких доз минеральных удобрений.
3. Экосистемы умеренной Б.п. — 0,25—1 кг/м2 в год. Это преобладающая часть сельскохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей.
4. Экосистемы низкой Б.п. — менее 0,25 кг/м2 в год. Это пустыни жаркого климата, арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах мощностью не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность субстрата на 20—40%. Такую же низкую Б.п. имеет большинство морских экосистем.
Средняя Б.п. экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.
На рис. 5 и 6 показана средняя первичная биологическая продукция на суше и в океане.
От Б.п. отличают урожай (количество органического вещества, которое имеет хозяйственную ценность) и биомассу. Например, в урожай луга не входит накопленная за год биомасса корней и надземная биомасса, которая расположена ниже линии скашивания или скусывания травы пасущимися животными.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНДИКАТОРЫ (Б.и.) — организмы, которые реагируют на изменения окружающей среды своим присутствием или отсутствием, изменением внешнего вида, химического состава, поведения.
При экологическом мониторинге загрязнений использование Б.и. часто дает более ценную информацию, чем прямая оценка загрязнения приборами, так как Б.и. реагируют сразу на весь комплекс загрязнений. Кроме того, обладая «памятью», Б.и. своими реакциями отражают загрязнения за длительный период. На листьях деревьев при загрязнении атмосферы появляются некрозы (отмирающие участки). По присутствию некоторых устойчивых к загрязнению видов и отсутствию неустойчивых видов (например, лишайников) определяется уровень загрязнения атмосферы городов.
При использовании Б.и. важную роль играет способность некоторых видов аккумулировать загрязняющие вещества. Последствия аварии на Чернобыльской АЭС были зафиксированы в Швеции при анализе лишайников. Сигнализировать о повышенном содержании бария и стронция в окружающей среде могут береза и осина неестественно зеленым цветом листьев. Аналогично в ареале рассеяния урана вокруг месторождений лепестки иван-чая становятся белыми (в норме — розовые), у голубики темно-синие плоды приобретают белый цвет и т. д.
Для выявления разных загрязняющих веществ используются разные виды Б.и.: для общего загрязнения — лишайники и мхи, для загрязнения тяжелыми металлами — слива и фасоль, диоксидом серы — ель и люцерна, аммиаком — подсолнечник, сероводородом — шпинат и горох, полициклическими ароматическими углеводородами (ПАУ) — недотрога и др.
Используются и так называемые «живые приборы» — растения-индикаторы, высаженные на грядках, помещенные в вегетационные сосуды или в специальных коробочках (в последнем случае используют мхи, коробочки с которыми называются бриометрами). «Живые приборы» устанавливают в наиболее загрязненных частях города.
При оценке загрязнения водных экосистем в качестве Б.и. могут использоваться высшие растения или микроскопические водоросли, организмы зоопланктона (инфузории-туфельки) и зообентоса (моллюски и др.). В средней полосе России в водоемах при загрязнении воды разрастаются роголистник, рдест плавающий, ряски, а в чистой воде — водокрас лягушачий и сальвиния.
С помощью Б.и. можно оценивать засоление почвы, интенсивность выпаса, изменение режима увлажнения и т. д. В этом случае как Б.и. чаще всего используется весь состав фитоценоза. Каждый вид растений имеет определенные пределы распространения (толерантности) по каждому фактору среды, и потому сам факт их совместного произрастания позволяет достаточно полно оценивать экологические факторы.
Возможности оценки среды по растительности изучаются специальным разделом ботаники — индикационной геоботаникой. Ее основной метод — использование экологических шкал, т. е. специальных таблиц, в которых для каждого вида указаны пределы его распространения по факторам увлажнения, богатства почвы, засоления, выпаса и т. д. В России экологические шкалы были составлены Л. Г. Раменским.
Широкое распространение получило использование деревьев как Б.и. изменения климата и уровня загрязнения окружающей среды. Учитывается толщина годичных колец: в годы, когда выпадало мало осадков или в атмосфере повышалась концентрация загрязняющих веществ, образовывались узкие кольца. Таким образом, на спиле ствола можно видеть отражение динамики экологических условий.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ (биометоды, Б.м.) — использование организмов и продуктов их жизнедеятельности (или их синтетических аналогов) для контроля плотности популяций насекомых-вредителей, сорных растений и грибов, вызывающих болезни сельскохозяйственных растений.
Одним из первых в начале 80-х гг. прошлого столетия предложил использовать Б.м. для контроля насекомых И. И. Мечников (споры плесневого гриба против хлебного жука). Однако первый промышленный препарат на основе тюрингской бациллы был получен во Франции. Сегодня на основе этой бациллы производится не менее 20 препаратов. Примерно в это же время Б.м. был успешно применен в Калифорнии. В 1872 г. в этот район США был случайно занесен австралийский желобчатый червец, который стал страшным вредителем цитрусовых культур. В 1889 г. для борьбы с ним из Австралии был завезен его естественный враг — хищник мелкая божья коровка родолия. В течение нескольких месяцев зараженность деревьев червецом резко снизилась. Этот прием был успешно повторен еще в 50 странах, где цитрусовые страдали от червеца.
Для контроля популяций сорных растений применяют микогебиициды — споры патогенных грибов, направленно поражающих определенные виды. Для контроля популяций насекомых-вредителей используют энтомофагов, размножаемых в лабораториях (например, насекомых трихограмму, криптолемус), и эндобактерии, вызывающие болезни насекомых-вредителей.
Для привлечения и дезориентации самцов используют сигнальные вещества — аттрактанты и репелленты; эффективным оказывается также наводнение популяции стерилизованными самцами.
В настоящее время раскрыт химический состав сигнальных веществ, которые выделяются из корней растений-хозяев и вызывают прорастание семян паразитов — стриги и заразихи. После опрыскивания почвы ничтожно малым количеством препарата семена паразитов прорастают и, не найдя хозяина, быстро погибают. В РФ с заразихой борются с помощью грибка фузариума и мушки фитомизы.
Особенностью Б.м. является направленное действие каждого препарата или биологического агента, который поражает определенный вид сорных растений или определенный вид насекомых, хотя в последние годы используются энтомофаги, способные контролировать плотность популяций нескольких видов насекомых-вредителей. Возможно сочетание Б.м. и умеренного использования пестицидов в сроки, когда они наименее опасны для энтомофагов (см. Интегрированный метод защиты растений).
Как Б.м. рассматривается также подавление сорных растений культурами с высокой конкурентной способностью (многолетние травы, рожь), использование поликультур и сортосмесей, в которых уменьшается количество свободных экологических ниш для поселения сорных растений.
Роль Б.м. в сельском хозяйстве быстро возрастает. Так, в США Б.м. используется на 8% посевной площади, в Китае за счет Б.м. использование пестицидов при возделывании хлопка снизилось на 90%. Повышается роль Б.м. и в сельском хозяйстве нашей страны. Он постепенно становится основным методом санитарного воздействия на лесные экосистемы. Так, удалось выделить форму тюрингской бациллы, вызывающую болезни сибирского шелкопряда — одного из главных вредителей наших лесов.
Наиболее эффективная форма Б.м. — система полезных симбиотических связей.
К Б.м. относится и контроль натурализовавшихся и заносных видов, которые в новых условиях бурно размножаются. Так, в Австралии для ограничения размножения опунции была использована бабочка кактусовая огневка, а для борьбы с сальвинией назойливой — долгоносик. Возможно использование Б.м. для контроля паразитов животных и других нежелательных организмов. Так, в 20-х гг. расселение в водоемах Италии и Испании американской рыбки гамбузии положило конец эпидемиям малярии: личинки малярийных комаров были уничтожены рыбкой. После этого гамбузия была расселена на Ближнем Востоке, Гавайских островах и в Аргентине.