Промежуточные хозяева.
Эту роль выполняют наземные моллюски, в организме которых формируются партеногенетические стадии и церкарии паразита. В мировой наземной маллюскофауне, состоящей из 25 тыс. видов, экспериментально или в естественных условиях выявлено более 90, которые могут принимать участие в развитии дикроцелия.
Дополнительные (вторые промежуточные) хозяева.
Их роль обычно выполняют различные виды муравьёв, в организме которых формируется пятая личиночная стадия трематоды – метацеркарий. Который способен инвазировать дефинитивного хозяина.
Формирование яйца и развитие мирацидия.
Формирование яйца дикроцелия начинается с полодотворения яйцеклетки в момент прохождения её по яйцепроводу. Оплодотворённая яйцеклетка по яйцеводу попадает в общий желточно-яйцевой проток, где покрывается слоем желточных клеток и сокращением стенок протока проталкивается в проксимальный отдел матки. Здесь, по периферии скопления желточных клеток, окружающих яйцеклетку, образуется яйцевая скорлупка. Крышечка яйца образуется в процессе склеротизации уже сформированной оболочки. После оплодотворения яйца и покрытия его первоначальной оболочкой начинается дробление яйцеклетки. В результате полного, но неравномерного дробления внутри яйца образуется полный комплекс однородных клеток. Затем границы между клетками исчезают т зародыш превращается в протоплазматическую массу – синцитий. Дальнейшее развитие сопровождается образованием двух клеточных слоёв: наружного эмбрионального и внутреннего эктодермального. После этого формируется мирацидий, появляются реснички, зачаток кишечного канала, стилет, зернистые шары. Мирацидий внутри яйца покрываются эмбриональной оболочкой, к которой примыкает внутренняя полупроницаемая оболочка скорлупы.
Развитие церкарий в организме промежуточного хозяина.
Яйцо дикроцелия, заглатывается наземным моллюском, поступает в кишечник, где из него вылупляется мирацидий. Мирацидий, вышедший из яйца, активно с помощью ресничек продвигается по кишечнику и через 40-60 минут оказывается ы просвете протоков печени моллюска. Пользуясь стилетом, он пробуравливает стенки фолликулов печени и проникает в соединительную ткань между этими фолликулами или на поверхность печени, где из него формируются партеногенетические поколения. Попав в междольковую соединительную ткань печени моллюска, мирацидий сбрасывает ресничный покров и прувращается в маленькую материнскую спороцисту. По мере роста оболочка материнской спороцисты разрушается, и таким образом материнская спороциста даёт начало нескольким дочерним спороцистам. Позднее в них появляется полость тела, в которых из зародышевых клеток развиваются особи следующего поколения – церкарии. Созревшие церкарии выходят из тела дочерних спороцист через родильный канал в междольковую соеденительную ткань печени. Далее церкарии достигают лёгочной полости, где группируются, образуя “сборные цисты”, или “слизистые шары”. Образовавшийся слизистый шар под влиянием дыхательных движений моллюска проталкивается к дыхательному отверстию и выбрасывается наружу. Таким образом церкарии дикроцелиев выходят из организма моллюска в основном через кровеносную систему и дыхательные пути, а также через пищеварительный тракт с фекальными массами (второстепенный путь).
Развитие метацеркарий в организме дополнительного хозяина.
Выделенных инвазированными моллюсками церкарий поедают муравьи. Проглоченный церкарий по пищеводу попадает в зоб, пробуривают его стенку, сбрасывают хвост и через 6-8 ч. после заражения попадают в брюшную полость через свой отдельный канал и затем замуровывают его особым клееподобным веществом.
Достигнув места постоянного паразитирования, церкарии претерпевают морфогенез и постепенно превращаются в метацеркарий. Метацеркарии проходят следующие стадии развития: бесхвостая личинка, инцистирующая личинка, незрелая циста и зрелая циста. Метацеркарии, обитающие в брюхе муравья питаются за счёт хозяина.
Развитие дикроцелия в организме дефинитивного хозяина.
Проглоченные метацеркарии дикроцелиев вместе с муравьями попадают в желудок животных. Здесь тело муравьёв разрушается и происходит освобождение цист метацеркарий. Из желудка цисты попадают в тонкий отдел кишечника, где под влиянием желчи, кишечного сока и сока поджелудочной железы вылупляются личинки. Личинки паразита, освободившиеся от цисты, проникают в желчные протоки печени.
Миграция из кишечника в печень происходит через общий желчный проток, а также через сеть кровеносных капилляров. Метацеркарии дикроцелиев достигнув желчных протоков печени хозяина, продолжают своё развитие. До пятидневного возраста дикроцелии не претерпивают заметных изменений, а только увеличиваются в размере. В 10-дневном возрасте у молодых дикроцелиев появляется хорошо диффернцированный кишечник. У 20-дневных паразитов обнаруживают развитые семенники, яичник, половую бурсу, желточники и зачатки будущей матки. У 40-дневных паразитов достигается половая зрелость, они начинают откладывать яйца.
Дикроцелии выделяют яйца не постоянно и не поодиночке, а периодически в слизистых мешках по 30-40 яиц в каждом. Это обуславливает резко выраженную вариабельность числа выделяющихся яиц в течение суток. Половая продуктивность дикроцелиев резко колеблется в зависимости от возраста паразита. Молодые, 6-месячные дикроцелии откладывают в 4-8 раз меньше яиц чем взрослые, 4-7 летние дикроцелии. По достижении определённого возраста половая продуктивность снижается до полного прекращения формирования яиц.
Взаимоотношения дикроцелиев с другими сочленами в паразитоценозах дифинитивного и промежуточного хозяев.
Дикроцелии в организме животных прямо или косвенно приходят в контакт с другими видами гельминтов и микроорганизмами. В организме дефинитивных хозяев наиболее тесный контакт у дикроцелиев осуществляется с фасциолами, также паразитирующими в желчных протоках печени жвачных и других млекопитающих.
Дикроцелии, паразитируя в печени, косвенным путём косвенным путём изменяют состав микрофлоры, характерный для кишечника. У дикроцелиев могут складываться различные взаимоотношения и сдругими сочленами паразитоценоза хозяина.
Эпизоотология
Распространение дикроцелиоза.
Дикроцелиоз, вызываемый ланцетовидной двуусткой, широко распространён. Заболевание регистрируют почти во всех странах Европы, в ряде стран Азии, Северной, Центральной и Южной Америки, в Африке и Австралии.
Эпизоотический процесс в России распространён повсеместно. Наиболее интенсивная инвазия на юге страны, в Северо-Кавказском регионе. В Кабардино-Балкарии у овец интенсивность инвазии достигает 35 тыс экземпляров (1996 г. М.М. Бочарова). В Северной Осетии крупный рогатый скот поражён дикроцелиозом на 22,11 – 47,44 %; мелкий рогатый скот на 28,57- 49,0%. В Ставрополье поражённость скота по данным Ставропольской НИВС составляет от 20 до 100%, в Дагестане до 54% животных (А.А. Атаев 1996г.), в Карачаеве-Черкессии – до 27% животных; в Алтайском крае – 19-20%.
По данным послеубойной диагностики дикроцелиоз имеет тенденцию к снижению. По России этот показатель составил за 1993 г. 2,0%; 1994-1996 гг – 1,46%; в 1998 г. – 1,19%; и в 1999 г. 0,6 % соответственно.
Для снижения инвазии рекомендуется смена пастбищ. Замечено, что заражение гельминтами наблюдается преимущественно во второй половине лета на пастбищах. Распространению инвазии способствуют тёплая погода и избыток осадков.
По состоянию на 1993-1997 годы в Республике Татарстан экстенсивность крупного рогатого скота по основным гельминтозам следующая %
| Гельминтозы | Год | В среднем за 5 лет | ||||
| 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | ||
| Фасциолёз | 32,6 | 28,6 | 24,6 | 22,5 | 26,4 | 26,9 |
| Дикроцелиоз | 42,4 | 31,4 | 34,3 | 39,2 | 29,8 | 35,4 |
| Нематодироз | 40,0 | 46,2 | 39,6 | 38,2 | 40,6 | 40,9 |
| Трихостронгилёз | 87,6 | 72,4 | 82,4 | 88,1 | 79,3 | 81,9 |
| Трихоцефалёз | 17,6 | 16,6 | 13,6 | 18,1 | 19,2 | 17,0 |
| Мониезиоз | 16,7 | 11,4 | 11,7 | 14,4 | 12,7 | 13,4 |
Заражённость животных дикроцелиозом значительно варьирует в зависимости от природно-климатических условий. Наибольшую инвазированность отмечают среди животных северо-восточной местности, затем северной лесостепной зоны и значительно меньшую среди животных переходной лесостепной подзоны.
Устойчивость яиц и личинок дикроцелия в зависимости от факторов внешней среды.
Устойчивость яиц.
Своеобразное строение скорлупы яиц дикроцелия, обусловленное адаптацией к длительному пребыванию в почвенных условиях, обеспечивает ему довольно высокую устойчивость к воздействию различных факторов внешней среды.
Карболовая кислота и формалин в 5% -ной концентрации губительно действуют на яйца дикроцелиев, а также 96% -ный этиловый спирт. Яйца дикроцелиев значительно устойчивы к высушиванию. Они выдерживают недельное высушивание при 18 – 20оС. В охлаждённой печени они сохраняют жизнеспособность в течении 235 дней, в замороженной – 40 дней, в рассоле - 3 дня. Яйца дикроцелиев менее устойчивы к колебаниям низких температур. В условиях резко континентального, сухого и жаркого климата большинство яиц дикроцелиев не теряет жизнеспособности в течение 3,5 – 12 месяцев и более.
Выживаемость церкарий.
Личинки дикроцелиев легко перезимовывают в организме инвазированных моллюсков. Церкарии дикроцелиев, выделенные весной перезимовавшими моллюсками, не теряют инвазионной способности в отношении дополнительных хозяев – муравьёв.