Полученные цитогенетические и молекулярные данные по генетическому разнообразию двух подродов (Citellus и Colobotis) палеарктических сусликов свидетельствуют в пользу принятия узкой концепции объема вида.
9
Апробация работы. Результаты работы были представлены на IV Международном маммалогическом конгрессе в Брно в 2003, на международных конференциях MAPEEG (2001) во Владивостоке, "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (2003) в Санкт-Петербурге, "Фауна Казахстана и сопредельных стран" (2003) в Алма-Аты, международных симпозиумах "Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных" (2000) и Териофауна России и сопредельных территорий" (2003) в Москве, на VI всероссийском съезде Териологического общества (1999) в Москве, региональных конференциях и конкурсах молодых ученых БПИ ДВО РАН (1997, 1998, 1999, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертации состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 162 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 26 рисунками. Список литературы включает 202 наименования, из них 74 на иностранных языках.
Гранты РФФИ. Работа выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ 04-04-48001, 03-04-39016-ГФЕН.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям - к.б.н. В.П. Кораблеву и д.б.н. Г.Н. Челоминой - за обучение и помощь в освоении лабораторных методов, методические указания и всестороннюю поддержку. Благодарю О.В. Брандлера, М.Р., Ахвердяна, Е.А. Ляпунову (ИБР АН РФ), Е.И. Жолнеровскую (ИСиЭЖ СО РАН), О.А. Ермакова и СВ. Титова (Пензенский педагогически университет) за предоставление исследовательского материала. Искренне благодарю д.б.н. М.П. Тиунова, д.б.н. А.С. Лелея, д.б.н. А.П. Крюкова, к. б. н. К.В. Коробицыну, а также всех сотрудников лаборатории эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВО РАН за критические замечания, ценные советы и рекомендации по оформлению работы.
10
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Систематика сусликов рода Spermophilus (=Citellus) в классических
зоологических исследованиях
К настоящему времени опубликовано множество работ по систематике, биологии и экологии сусликов рода Spermophilus F. Cuvier, 1825 (=Citellus Oken, 1816/ Несмотря на хорошую морфологическую и географическую изученность сусликов, до сих пор существует ряд противоречий в систематике современных сусликов Евразии, которые напрямую зависят от взглядов разных систематиков на классификацию и структурную подразделенность рода Spermophilus (=Cile/lusJ.
Название рода сусликов CiteUus Oken, 1816 широко использовалось во всем мире, пока П. Герцгович (Hershkovitz, 1949) в 1949 г. не объявил, что'оно невалидно и предложил другое название для обозначения данного рода -Spermophilus F. Cuvier, 1825, как самое первое доступное название. Это название было принято международной Комиссией по Зоологической номенклатуре (1956; Мнение 417) и употребляется в зарубежной систематической литературе (Corbet, 1978; "Mammal Species of the World", 1993; Nowak, 1999). Однако, в отечественных работах по систематике палеарктических сусликов до 1995 года (Огнев. 1947; Виноградов, 1933; Виноградов, Аргиропуло, 1941; Громов и др., 1963; 1965; Кузнецов, 1975; Громов, Ербаева, 1995) употребляется родовое название CiteUus Oken, 1816. В последующих работах современные российские авторы также стали использовать название Spermophilus F. Cuvier, 1825 в качестве родового (Павлинов, Россолимо, 1987; 1998; Пантелеев и др., 1998; Пантелеев, 1999; Павлинов и др., 2002).
И. Брандт (Brandt, 1843, цит. по Громов и др., 1965) одним из первых систематизировал семейство беличьих Sciuridae. Всех сусликов Палеарктики и два вида Неарктики (CiteUus panyi и С. richardsoni) он объединил в один подрод Colobolis. А. Ховелл (Howell, 1933) и А. Бриант (Bryant, 1945) не признали подрод Urocitellus, а подрод Colobotis сочли синонимом подрода CiteUus. Дж. Эллерман и Т. Моррисон-Скотт (Ellerman, 1940; Ellennan and Morrison-Scott, 1951) делили сусликов Старого света на пять групп (fulvus, pygmaeus, citellus, suslicus,
* 11
eversmanni), не придавая им таксономического ранга выше видового и не выделяя подродов. Большинство систематиков признают три подрода палеарктических сусликов Colobotis, Citellus и Urocitellus (Огнев, 1947; Васильева, 1964; Громов и др., 1965; Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995; Nowak, 1999). Однако в систематико-географическом справочнике "Млекопитающие Евразии" (под ред. О.Л. Россолимо, 1995) выделяется только два подрода палеарктических сусликов Urocitellus и Citellus. В последнем, суслики объединяются в три надвидовые . ? группы: fulvus, pygmaeus и citellus (Павлинов, Россолимо, 1987; 1998). Таким
образом, и объем входящих в состав рода Spermophillus подродов существенно варьирует.
Долгое время вопрос о числе и объеме видов подрода Colobotis оставался открытым. Дж. Эллерман и Т. Моррисон-Скотт (Ellerman and Morrison-Scott, 1951) рассматривали краснощекого суслика S. eiythrogenys как подвид большого. Этого же мнения придерживались И.А. Бобринский и др. (1965), Б.А. Кузнецов (1975) и Г.Б. Корбет (Corbet, 1978). Однако СИ. Огнев (1947) счел большого и краснощекого сусликов самостоятельными видами.
Часто один и тот же вид, в зависимости от взглядов систематиков, включается в состав разных подродов. Так, СИ. Оболенский (1927) включает в подрод Colobotis пять видов сусликов: Spermophilus fulvus, S. major, S. eiythrogenys, S. pygmaeus и S. relicfus. СИ. Огнев (1947), кроме этих видов, в состав подрода Colobotis включает короткохвостого суслика S. brevicauda. Однако, М.В. Васильева (1964) и И.М. Громов (Громов и др., 1965) сусликов S. pygmaeus и S. relictus относят к подроду Citellus, включая в подрод Colobotis всего три вида сусликов: Spermophilus fulvus, S. major, S. erythrogenys.
Как упоминалось выше, мнения разных систематиков о составе подрода Citellus существенно расходятся. Выделяется от четырех (Огнев, 1947) до двенадцати ("Каталог млекопитающих...", 1995; Павлинов, Россолимо, 1987; 1998) видов этого подрода. Ранее большинство авторов считали, что в Евразии распространен один вид, относящийся к подроду Urocitellus - длиннохвостый суслик S. undulatus (Виноградов, 1933; Бобринский и др., 1944; Огнев, 1947; Виноградов, Громов, 1952; Бобринский и др., 1965; Ellerman and Morrison-Scott,
12
1951; Васильева, 1964). Б.С. Виноградов и А.И. Аргиропуло (1945) отмечали, что в Азии и на Аляске обитает арктический суслик (S. parryi), но, возможно, западнее р. Лены живет и другой вид- S. eversmanni (=S. undulatus). Позже (Виноградов, Громов, 1952) стали считать длиннохвостого суслика S. undulatus отдельным видом и предположили возможность видовой самостоятельности сусликов северо-востока Азии (S. pariyi). В дальнейших работах СИ. Громов с соавторами (Громов и др., 1963; 1965) четко разграничивают этих сусликов, признавая их родственными самостоятельными видами. После получения цитогенетических данных (Воронцов, Ляпунова, 1969), это мнение стало общепринятым ("Каталог млекопитающих...", 1981; Громов, Ербаева, 1995; "Млекопитающие Евразии"; 1995; Павлинов, Россолимо, 1987; 1998; Пантелеев и др1., 1990; Пантелеев, 1998).
Существенны отличия в трактовке объема рода Spermophillus. Часто одни и те же авторы в разных систематических сводках указывают разное число видов сусликов, обитающих в Евразии. В целом число выделяемых разными систематиками видов варьирует от пяти - шести (Ellerman and Morrison-Scott, 1951; Бобринский и др., 1965) до девяти - десяти (Виноградов, 1933; Виноградов, Аргиропуло, 1941; Бобринский и др., 1944; Виноградов, Громов, 1952). В последние годы чаще выделяют до двенадцати видов сусликов Палеарктики, вслед за СИ. Огневым (Огнев, Т947|Васильева, 1964; Громов и др., 1965; Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995). В данной работе по изучению некоторых видов сусликов рода Spermophilus мы следовали классификации И.М. Громова (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995). За основу очерков по краткой морфологической характеристике, распространению, палеонтологической истории и географической изменчивости видов также взяли работы И.М. Громова (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995).
Различия в трактовке объема рода Spermophilus сведены в таблицу 1. Аналогичные сведения, касающиеся изучаемых в данной работе видов, приведены в таблицах 2 и 3.
13
Род СУСЛИКИ -SPERMOPHILUS F. Cuvier, 1825 (=CITELLUS Oken, 1816)
Краткая морфологическая характеристика. Суслики — грызуны, имеющие мелкие и средние размеры тела (210-400 мм). Длина хвоста в большинстве случаев составляет менее половины туловища и лишь у представителей подрода длиннохвостых сусликов {Urocitellus Obolensky ex Brandt, 1927) достигает или несколько превосходит ее. Задние конечности, как правило, немного длиннее передних. Ушные раковины небольшие, слабо опушенные, обычно не выдаются из меха головы. Мех короткий и сравнительно редкий. Окраска варьирует от светлой, песчано-охристой, до темной, буровато-серой. На спине нередок рисунок из светлых пятен (у молодых зверьков наблюдается иногда их продольное расположение), ряби или шероховатости. Хвост часто с белым окаймлением.
Палеонтологическая история и систематический состав. Ископаемые остатки грызунов с зубами, не отличающимися от таковых у современных видов рода Spemophilus, обнаружены в отложениях позднего плиоцена в Старом и Новом Свете (Громов и др., 1965).
Род Spemophilus включает три современных подрода - Urocilellus, Cilellus и Colobotis, из которых Urocitellus сохранил больше примитивных черт в строении черепа, более белкообразный внешний облик, что свойственно видам некоторых родов американских Otospermophilini. В фауне Северной Америки имеются виды, близкие восточно-палеарктическим из подрода Urocitellus (результат сравнительно позднего обмена фаунами), и виды, связывающие подроды Urocitellus и Citellus, указывающие на более древнюю общность фаун Старого и Нового Света. В современной палеарктической фауне виды подрода Citellus наиболее -многочисленны. Подрод Colobotis эндемичен для Палеарктики, причем в современную геологическую эпоху его представители обитали лишь в степях и пустынях центральной части Евразии. Однако еще в позднем плейстоцене, возможно вместе с представителями двух других подродов, они занимали и западную ее часть, от Волжского междуречья до равнин центральной Франции.