Развитие рабочей пчелы.
Стадия яйца.
Эмбриональное развитие.
Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию.
Яйцо пчелы вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнутое. Длина его 1,6—1,8 мм, ширина 0,31—0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец его слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникают сперматозоиды. В яйце различают ядро, желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белочной оболочкой-скорлупой.
В течение первых часов после откладки яйца многократно делятся на несколько тысяч частей (дочерних ядер), которые расходятся по всей толще яйца и образуют много маленьких клеток (бластомер). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток — бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть ее опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный слой — эктодерму. Из нее развивается передняя и задняя кишки зародыша. Через трое суток из яйца выводится личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.
Стадия личинки.
Постэмбриональное развитие.
К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие.
Длина вышедшей из яйца личинки около 1,6 мм. Пчелы-кормилицы обильно снабжают ее молочком, в котором она плавает, медленно делая кругообразные движения, и очень быстро растет (однодневная составляет — 2,6 мм, двухдневная — 6 мм). За шесть дней стадии масса личинки возрастает в 1500 раз, поэтому биологи называют личиночную фазу развития насекомого фазой пищеварения.
В первые три дня личинка рабочей пчелы и трутня получает молочко (секретируемое (глоточными) гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц), а в последующие дни—кашицу (смесь меда и пыльцы). К концу третьих суток личинка покрывает все дно ячейки и весит 24,6 мг, а к шестым суткам раскормленная личинка достигает веса 143 миллиграммов и становится настолько большой, что не вмещается на дне ячейки и вынуждена вытягиваться вдоль нее.
На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию — 10 000 посещений.
Анализ личиночного корма показывает, что его состав непостоянен: он изменяется в широких пределах, вследствие чего трудно определить, за счет каких составных частей корма происходит обособление стаз матки и рабочей пчелы в процессе развития.
По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди личинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудных члениках нет ни крыльев, ни ножек. Остальные десять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыхалец через которые воздух проникает внутрь трахей.
Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов.
Своеобразие строения личинки пчелы выражается в сильном развитии жирового тела (оно занимает 50—60% массы тела), в котором накапливаются резервные питательные вещества (жиры, белки, углеводы), используемые при дальнейшей сложной перестройке личиночных органов на куколочные и имагинальные. Сухой вес жирового тела к концу личиночного развития составляет 14% от сухого веса всего тела личинки.
Центральное место в ее теле занимает кишечник, причем очень сильно развитая средняя кишка занимает почти всю полость тела и не соединена с последним отделом кишечника. Поэтому все непереваренные остатки пищи скапливаются в задней ее части (личинка не испражняется в период своего развития, только к концу личиночной жизни масса непереваренного организмом корма прорывает стенку, соединяющую средний и задний отделы кишечника» и откладывается на дно ячейки).
Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке расположены мускулы, при сокращении которых личинка всасывает жидкий корм.
Мальпигиевы сосуды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области. У второго сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная система и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Крылья, ножки и др. представлены в виде группы зачаточных клеток— имагинальных дисков.
Личинка отличается от взрослой пчелы также образованием прядильных желез, открывающихся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиночной шкурки — линьки. Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки увеличиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку.
К концу этого дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки. К этому времени пчелы снабжают ее последний раз кормом и запечатывают ячейку крышечкой, состоящей из воска с примесью цветочной пыльцы.
В запечатанной ячейке личинка рабочей пчелы в течение двух суток прядет кокон из выделений прядильной железы, которые вытягиваются в виде нитей и затвердевают (на прядение кокона личинка матки тратит день, трутневая — три дня.
По некоторым данным, в состав кокона входят вещества, выделяемые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами.
Организм личинки претерпевает сложные изменения: происходит гистолиз — разрушаются все органы, за исключением половой и нервной системы и имагинальных дисков. Одновременно развиваются новые ткани и органы (мышцы, слюнные железы) и восстанавливаются кишечник, жировое тело и другие органы, характерные для взрослой пчелы. В ходе этих изменений личинка превращается сначала в предкуколку, а затем в куколку, линяя при каждом переходе из одной стадии в другую.
В стадии — предкуколки и куколки — происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирование куколочных, вследствие чего в этих стадиях организм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраняет развивающийся организм от отрицательных воздействий внешних факторов.
Стадия предкуколки.
Спящие личинки в полной неподвижности проводят в домике из шелка и воска два дня (матка), три дня (рабочая пчела), четыре-пять дней (трутень).
Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле — головы, груди, брюшка. На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди—зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек.
Внутренние органы подвергаются распаду — гистолизу. Почти все, что было в личинке, как бы переваривается и растворяется ферментами в жидкую массу. Перестраивающиеся органы разрушаются и рассасываются. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных нитей. Узлы нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы оказывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные воздухоносные мешки. Личиночные яичники подвергаются дегенерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки рабочей пчелы в одном яичнике их бывает 150) распадается, и остается от 1 до 20 трубочек, свойственных взрослой пчеле. Жировое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки личиночных органов.
В конце стадии предкуколки личиночная шкурка сбрасывается, из-под нее выходит куколка.
В сформировавшейся куколке не остается ничего похожего на личинку. Куколка — это стадия внешнего покоя и самых резких внутренних превращений. В окуклившейся личинке было чуть ли не все 300 миллиграммов веса, а в созревшей куколке уже немного больше, чем сто. Куколка, не сделавшая ни одного движения, стала легче почти втрое, примерно на 200 миллиграммов. Под непроницаемой для глаза молочно-белой хитиновой оболочкой превращение пластических веществ, накопленных личинкой, создает в конце концов из бесформенной предкуколки первое - еще спящее — подобие пчелы.
Стадия куколки.
Освободившись от кожицы будущая пчела становится настоящей куколкой.
По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии.