Многие одиночные пчелы, в том числе и антофоры, располагают свои гнезда поблизости друг от друга, благодаря чему в ряде случаев образуются колонии из большого числа гнезд, занимающих площадь в несколько десятков метров.
Сложность поведения одиночных пчел заставляет предполагать, что до современного состояния они дошли через ряд последовательных этапов. На основе сравнительного изучения морфологических особенностей одиночных пчел и ос у исследователей сложилось представление о том, что одиночные пчелы произошли от так называемых сфекоидных, или роющих, ос в отдаленное время, приблизительно около 80 млн. лет тому назад. Представители отряда перепончатокрылых, к которому принадлежат одиночные пчелы, обнаружены в отложениях юрского периода (около 150 млн. лет назад). Вместе с тем известно, что в меловых отложениях найдено много цветковых растений. С достаточным основанием полагают, что эволюция пчел протекала параллельно с эволюцией цветковых растений. С точки зрения естественного отбора для растений важным фактором являлось перекрестное опыление, которое наиболее эффективно осуществлялось насекомыми. Этим и объясняется возникновение и усовершенствование у растений таких приспособлений для привлечения насекомых, как окраска, запах, выделение пыльцы, нектара, особое строение цветка, способствующее перекрестному опылению и препятствующее самоопылению. У насекомых же (преимущественно у перепончатокрылых) вырабатывались приспособления для успешного сбора на цветках растений пищи (нектара, пыльцы), например преобразование ротовых придатков в лижуще-сосущии аппарат, видоизменение переднего отдела кишечника в медовой зобик, развитие на теле приспособлений для сбора пыльцы (щеточка, корзиночка), превосходное развитие органов зрения, обоняния.
Демонстративным доказательством тесной взаимоприспособленности растений и насекомых являются результаты исследований цветового зрения пчелы (Фриш), восприятия пчелами ультрафиолетовых лучей (Кюн, Даумер), неравномерного отражения ультрафиолетовых лучей венчиком цветков (Даумер, 1958; Мазохин-Поршня-ков, 1965).
Важнейшим переломным этапом в эволюции пчел, по-видимому, был переход их осообразных предков от животной пищи к питанию нектаром и пыльцой и к снабжению этими продуктами развивающихся потомков.
Как показано многими исследователями осообразные предки пчел прошли через длинный ряд сложных преобразований, прежде чем оказалась возможной эволюция пчелиных сих более совершенной заботой о потомстве. В настоящее время не сохранилось тех групп осообразных перепончатокрылых, от которых произошли одиночные пчелы. Однако среди современных одиночных пчел имеются представители, которые по своей морфологии и поведению близки к сфекоидным осам (те же коллеты, прозописы), что является подтверждением родственных связей пчел с их осообразными предками.
Особый интерес представляет вопрос о происхождении общественной жизни среди пчел. Все общественные пчелы живут семьями, т. е. такими группами, в которых родители (по крайней мере мать) живут вместе со своими потомками в одном гнезде и между ними в той или иной форме осуществляется сотрудничество (постройка гнезд, добывание пищи, уход за потомством и др.). Следует считать обоснованной ту точку зрения, согласно которой пчелиные и другие сообщества возникли в результате постепенного усиления контактов родителей со своими потомками, а не из случайных скоплений, наблюдаемых среди некоторых насекомых. У огромного большинства одиночных пчел самка-мать оставляет гнездо после снабжения ячеек кормом и откладки яйца. Дальнейшее развитие потомков происходит совершенно самостоятельно: здесь полностью отсутствует общение матери с молодым поколением. Однако у одного из видов пчел — галиктов— мать, отложив яйца, улетает не сразу; сидя в норке, она дожидается выхода молоди. В данном случае общение между родительским и дочерним поколением этим и ограничивается. Молодые самки-галикты разлетаются, спариваются с самцами и в одиночку обосновывают свои гнезда. У другого вида галиктов — Halictus malachurus, no наблюдениям Штоккерта, обнаруживаются зачатки общественной жизни. Перезимовавшие самки галикта малахурус остаются вместе в одном гнезде, в котором откладывают яйца. Около середины июня выходит молодое поколение, состоящее из самок значительно меньших размеров по сравнению с самками-родителями. Вследствие сильного отличия от родителей это поколение было сначала выделено систематиками в самостоятельный вид Halictus longulus — галикт лонгулюс. Все самки лонгулюс не способны к спариванию, вместе с родителями они отстраивают новые ячейки и собирают пыльцу и нектар для снабжения новых потомков. В августе появляется поколение крупных самок малахурус, а также самцов. Осенью старое поколение самок малахурус, все самки лонгулюс и самцы погибают, а молодые плодные самки малахурус перезимовывают совместно. С весны описанный жизненный цикл повторяется.
Поколение самок лонгулюс, не способных к спариванию и откладке яиц, можно рассматривать как стазу рабочих особей в сообществе галикта малахурус. Следовательно, в данном случае налицо возникновение общественной жизни у пчел в ее начальной фазе, показывающей черты некоторого сходства со шмелями, у которых перезимовавшая плодная самка отстраивает весной гнездо, вылетает за нектаром и пыльцой, ухаживает за потомством. Первые поколения шмелей являются рабочими особями, не способными к спариванию и выполняющими обязанности по постройке и охране гнезда, сбору пищи и уходу за расплодом.
Обнаружены факты более примитивного состояния общественной структуры у двух других видов пчел из семейства галиктов Augochlorella. Весной в гнезде встречаются одна или несколько самок, выполняющих в это время года все функции, включая сбор пыльцы. После вылупления первого поколения остается только одна яйцекладущая самка. Она может отстраивать ячейки и сторожить гнездо, но не вылетает за пыльцой. Другие самки хотя и часто спариваются, редко откладывают яйца, но выполняют все остальные функции. Матки и не откладывающие яйца самки отличаются по размерам, но явных морфологических отличий между ними нет. Следовательно, у данных пчел общественная жизнь проявляется в крайне примитивной форме. Пчела же медоносная во всех отношениях стоит выше галиктов и шмелей. Несмотря на огромную разницу между ними, самый факт возникновения зачатка общественной жизни в группе одиночных пчел и появления ряда фаз усложнения среди сообществ насекомых (осы, муравьи, общественные пчелы) свидетельствуют о возможности эволюции общественной жизни до высшей ее ступени, на которой находятся современные сообщества медоносной пчелы и муравьев.
Эволюция общественной жизни пчел проходила под знаком усиления связей между родительским и дочерним поколениями, обусловивших разделение в функциях между ними. В свою очередь, начавшееся разграничение в функциях между матерью и ее потомками привело к морфологической дифференцировке, обособлению стаз и к более совершенному выполнению каждой стазой свойственной ей функции. В неразрывной связи с дифференцировкой стаз протекал процесс усиления роли сообщества насекомых как биологической единицы высшего порядка по отношению к членам, ее составляющим. Напротив, самостоятельное значение отдельных особей, входящих в сообщество, постепенно утрачивалось. Структура семьи медоносной пчелы может служить иллюстрацией высшего этапа, достигнутого в эволюции общественной жизни насекомых.
· Шмель.
У шмелей наблюдается дальнейшее развитие и совершенствование общественных инстинктов. У них зимуют только вполне развитые оплодотворенные самки. Весной они строят из мелкой травы и мха гнезда в земле, обычно в покинутых норках мышей и некоторых других грызунов. Ячейки для вывода расплода и хранения корма шмели строят из смеси воска и пыльцы. В них она складывают небольшие запасы меда и для взрослых особей на случай ненастной погоды. Не ограничиваясь тем, что личинки снабжены смесью пыльцы и нектара, самка кормит их еще особой, отрыгиваемой ею массой. Через 3 недели выходят молодые самки-работницы меньшего размера, с недоразвитыми половыми органами; они достраивают гнездо, собирают нектар и пыльцу, кормят личинок, в то время как старая самка откладывает яйца. Позднее из некоторых личинок, обильно питаемых и находящихся в увеличенных ячейках, выводятся крупные самки с развитой половой системой, которые спариваются с самцами и перезимовывают. Остальные особи семьи к зиме погибают. Следует отметить, что между двумя крайними формами самок в шмелином гнезде выводится целый ряд переходных форм, в частности маленькие матки и большие рабочие особи.
Разные виды шмелей в зависимости от особенностей среды обитания находятся на разных ступенях эволюционного развития общественного образа жизни. Как отмечает известный исследователь эволюции насекомых проф. С. И. Малышев (1928), в условиях Крайнего Севера некоторые виды их в течение короткого лета не успевают организовать семью и не имеют рабочих особей. В условиях умеренного климата они образуют семью, которая сохраняется в течение одного сезона и погибает с наступлением осенних холодов. В тропиках же встречаются виды шмелей, образующие семьи, живущие многие годы.
· Осы.
Близки по образу жизни к шмелям общественные осы, семьи которых в зонах с умеренным климатом существуют одно лето. В тропических же условиях осы живут многолетними семьями. Гнезда они строят, используя древесину, которую перерабатывают в бумагообразную массу. Из нее они строят оболочку гнёзда и горизонтально расположенные соты с одним рядом ячеек, обращенных отверстиями вниз. В относительно более крупных ячейках развиваются самки, в мелких — рабочие особи. В отличие от других общественных насекомых осы не создают запасов пищи. Весь принесенный корм сразу распределяется между членами семьи: личинки получают массу из пережеванных насекомых, пищей же взрослых особей служат нектар и сок плодов.