Половые органы трутня.
Половые органы трутня состоят из парных семенников, половых путей с придаточными железами и копулятивного аппарата.
В семеннике находится до 200 слегка извитых трубочек — семенных канальцев в которых вырабатываются мужские половые клетки — сперматозоиды.
Половая система трутня продуцирует 1,5—1,7 мл. спермы, содержащей 11 млн. сперматозоидов.
От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который расширяется в колбообразный семенной пузырек, последний входит в стенку основания придаточной железы.
В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку и основание пениса с двумя парными рожками.
Размножение.
Перед вылетом на спаривание матки совершают от одного до трех предварительных, т. е. ориентировочных, полетов.
Молодая матка вылетает на спаривание с трутнями в ясную погоду между 12 и 17 часами. Трутни наиболее активно летают в период между 14 и 16 часами. Спаривание маток с трутнями происходит - в воздухе на расстоянии от 0,1 до 5 км от своих пасек, а иногда и на расстоянии 6—7 км. Причем в строго определенных местах. Места таких скоплений небольших размеров, от 50 до 200 м, причем эти пункты посещаются трутнями из года в год. Матки, никем не сопровождаемые, прилетают сюда и, оказавшись вблизи от трутней, начинают привлекать их, после чего происходит спаривание. Чем обусловлено постоянство трутней разных генераций к посещению одних и тех же мест, каким образом матки обнаруживают скопления трутней, остается невыясненным. По-видимому, матки привлекают трутней секретом, выделяемым мандибулярными железами. Кроме того, Реннер (1964) описал особые пахучие железы у матки, представляющие большие комплексы одноклеточных желез, расположенных под вторым, третьим и четвертым тергитами ее брюшка. От этих желез отходят выводные каналы, в которых обнаружен секрет. В возрасте 1—2 недель матки выделяют приятный ароматический запах — очевидно, продукт секретирования названных желез. Выделение запаха совпадает с брачным полетом. Хотя физиологическое значение описанных желез еще не выяснено, Реннер считает вероятным предположение, что они выделяют вещество, служащее наряду с секретом мандибулярных желез средством привлечения трутней. У разных насекомых ароматные железы самок служат для привлечения самцов. Описано немало опытов, в которых самцы слетаются на вырезанную из тела самки железу, не обращая внимания на ползающих здесь же оперированных самок.
Матка вылетает на спаривание от одного до трех раз. Средняя продолжительность брачного полета — около 25 минут, в некоторых случаях — 15—20 минут.
Повторные вылеты на спаривание наблюдаются в последующие дни, реже в тот же день. Они происходят из-за недостаточного наполнения семяприемника спермой. Матка спаривается в среднем с 6—8 трутнями. В результате многократного спаривания в яйцеводах скапливается около 12 мм3 разнокачественной спермы, что обеспечивает избирательное оплодотворение, направленное на повышение жизненности потомства. Через 12—20 ч после спаривания сперма из яйцеводов поступает в семяприемник, Излишки ее выделяются наружу.
При спаривании трутня с маткой совокупительный орган выворачивается, как перчатка, наружу, пластинки луковицы входят в преддверие влагалища, сперматозоиды проталкиваются в луковицу, откуда проникают в парные яйцеводы матки. За сперматозоидами в половые органы матки поступает секрет придаточных желез (мукус), который под действием воздуха быстро затвердевает, образуя во влагалище пробку, препятствующую обратному выходу сперматозоидов. По окончании этого акта в половых органах матки остаются пластинки луковицы, наполненные секретом придаточных желез трутня, — так называемый шлейф («знак спаривания»), по которому можно судить о том, что матка спарилась с трутнем.
Сперма из яйцеводов переходит в семяприемник, в котором, несмотря на небольшой его объем, вмещается до 8—10 млн. сперматозоидов. В семяприемнике матки сперматозоиды могут жить несколько лет, ассимилируя питательные вещества из ее организма.
Органы выделения.
Освобождение организма от продуктов распада — необходимое условие жизнедеятельности пчелы. Углекислота и частично вода удаляются из организма пчелы органами дыхания, часть продуктов распада и непереваренные остатки пищи — кишечником. Растворимые в воде продукты распада улавливаются и выносятся мальпигиевыми сосудами, часть их накапливается в выделительных клетках жирового тела пчелы.
Мальпигиевые сосуды.
Мальпигиевые сосуды по своим функциям соответствуют почкам позвоночных животных. Они имеют вид тонких удлиненных трубочек (их насчитывается 80—100), впадающих в просвет тонкой кишки. Сосуды эти улавливают из гемолимфы мочевую кислоту, щавелевокислый и углекислый кальций и другие вредные для организма пчелы вещества и выделяют их в просвет задней кишки.
Жировое тело.
Некоторую роль в улавливании и выделении продуктов распада играет и жировое тело; оно в виде мягкой ткани покрывает поверхность внутренних полостей пчелы и внешние стенки кишечника. Основное его назначение — накапливание и хранение питательных веществ: жира, гликогена и белка.
Жировое тело состоит из собственно жировых клеток, выделительных клеток и эноцитов.
Чем дольше живет пчела, тем больше продуктов распада накапливается в ее клетках.
По цвету выделительных клеток можно определить физиологический возраст пчел и маток. С возрастом эти клетки приобретают более темную окраску.
ГОРМОНЫ И ФЕРОМОНЫ.
Гормоны пчел — активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото- и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации, линьки и ювениальный гормон.
Гормон активации продуцируют нейросекретирующие клетки, расположенные в переднем отделе мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на морфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке его в организме нарушается гармоничность развития насекомого, то есть части тела растут неравномерно. Результатом этого непропорционального роста является метаморфоз. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза ведет к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника в раннем личиночном периоде — к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых, карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все главные функции организма.
Ювеноиды — аналоги ювениального гормона, химические вещества естественного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие такое же воздействие на организм насекомого, как и ювениальный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность сердца, перистальтические движения, изменение цвета.
Протогормоны — вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и ге-нические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, генические гормоны обусловливают развитие определенных генетических признаков.
Экзогормоны — вещества гормонального происхождения, которые действуют не только в вырабатывающем их организме, но и оказывают влияние на других особей пчелиной семьи. К экзогормону относится маточное вещество.
Феромоны
Феромоны пчел — биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду.
Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи. У пчел обнаружено до 30 различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны матки.
Рабочие пчелы, в окружение которых попадает матка при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки. При неудовлетворительном состоянии матки пчелы ее меняют.
Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяют не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов из личинок подавлялось развитие яичников.
Феромон № 1
Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. С его помощью матка привлекает трутней во время брачного полета в воздухе и рабочих пчел внутри семьи, а также оказывает стерилизующее действие на рабочих пчел, предупреждая откладку ими неоплодотворенных яиц, и сдерживает выращивание в семье новых маток.
Феромон № 2.
Феромон № 1 в сочетании с исходящими от матки ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входят метилфенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метилпропионат (метиловый эфир пропионовой кислоты).