Элхонон Голдберг Управляющий мозг: Лобные доли, лидерство и цивилизация Аннотация (стр. 11 из 62)
Появление новой коры радикально изменило «баланс сил» внутри мозга. Древние подкорковые структуры, которые использовались для выполнения определенных функций независимо друг от друга, теперь оказались в подчинении у неокортекса и приняли на себя подсобные функции в тени нового уровня нейронной организации. Для ученого, пытающегося понять эти функции, это составляет источник неясности. Функции, для выполнения которых эти подкорковые структуры сформировались до появления коры, вероятно, не совпадают с функциями, которые они выполняют сегодня, в полностью кортикализованном мозге. И поэтому, парадоксальным образом, наше понимание корковых функций во многих отношениях более точно, чем наше понимание функций таламуса или базальных ганглиев, несмотря на тот факт, что кора, в некотором смысле, более «продвинута».
Новая кора (неокортекс) состоит из различимых областей, называемых цитоархитектоническими полями, каждое из которых характеризуется своим собственным типом нейронной композиции и формами локальной связности. Новая кора выполняет разнообразные функции, но между ее различными функциями и цитоархитектоническими областями нет простых отношений. Она состоит из четырех основных долей, каждая из которых связана со своим типом информации. Затылочная доля имеет дело со зрительной информацией, височная доля имеет дело со звуками, теменная доля имеет дело с тактильной информацией, и лобная доля имеет дело с движениями.
На очень поздней стадии эволюции коры появились два важных феномена: возникновение языка и быстрое развитие управляющих функций. Как мы увидим, язык находит свое место в новой коре, присоединяясь одновременно к различным областям коры. И управляющие функции возникают как командный пункт мозга в передней части лобных долей, префронтальной коре. Лобные доли претерпевают взрывную экспансию на поздней стадии эволюции.
Согласно Корбиниану Бродману14, префронтальная кора или ее аналоги занимают 29% всей коры у людей, 17% — у шимпанзе, 11.5% — у гиббонов и макак, 8.5% — у лемуров, 7% — у собак, и 3.5% — у кошек (рис. 4.1). Существуют различные методы определения префронтальной коры относительно других корковых областей. Один из таких методов базируется на так называемых цитоархитектонических картах, картах коры, составленных из морфологически различных пронумерованных областей мозга (рис. 4.2). Эти кортикальные области называются «зонами Бродмана» — по имени автора наиболее широко используемой цитоархитектонической карты15. Согласно этому определению, префронтальная кора состоит из Бродмановых зон 8, 9, 10, 11, 12, 13, 44, 45, 46 и 4716. Префронтальная кора характеризуется преобладанием так называемых гранулярных нейронных клеток, обнаруженных главным образом в слое IV17.
 |
| Рис. 4. 1. Пропорция лобных долей по отношению ко всему мозгу у разных видов приматов и обезьян |
Альтернативный, но приблизительно эквивалентный метод выделения префронтальной коры основан на ее подкорковых проекциях. Для этой цели обычно используется особая подкорковая структура — дорзомедиальные ядра таламуса, которая в некотором смысле является точкой совмещения, «вершиной» интеграции, возникающей внутри специфических таламических ядер. Тогда префронтальная кора определяется как область, получающая проекции от дорзомедиальных ядер таламуса. Иногда префронтальная кора определяется через ее биохимические проводящие пути. Согласно этому определению, префронтальная кора задается как область, получающая проекции из мезокортикальной дофаминовой системы. Разнообразные методы определения префронтальной коры очерчивают примерно одни и те же территории. Это показано на рисунке 4.3.
 |
 |
| Рис. 4.2. Карта архитектонических зон коры по Бродману. (Адаптировано из Roberts, Leigh, Weinberger, 1993.) |
По любопытной параллели между эволюцией мозга и эволюцией науки о мозге (мы еще не один раз вернемся к этому), интерес к префронтальной коре также развился поздно. Но затем она постепенно начала раскрывать свои тайны великим ученым и таким клиницистам, как Хьюлингс Джексон18 и Александр Лурия19, а в последние десятилетия — Антонио Дамазио20, Хоакин Фюстер21, Патриция Голдман-Ракич22, и Дональд Стас и Фрэнк Бенсон23.
 |
| Рис. 4.3. Префронтальная кора |
Командный пункт хорош настолько, насколько хороши его линии коммуникации с боевыми соединениями. Верная своим «управляющим» функциям, префронтальная кора, вероятно, — лучше всех обеспеченная связями часть мозга. Префронтальная кора прямо взаимосвязана с каждой функциональной единицей мозга24. Она соединена с задней ассоциативной корой, высшей инстанцией перцептивной интеграции, а также с премоторной корой, базальными ганглиями и мозжечком, которые вовлечены в различные аспекты моторного управления и движений. Префронтальная кора соединена с дорзомедиальным ядром таламуса, высшей инстанцией нейронной интеграции внутри таламуса, с гиппокампом и относящимися к нему структурами, которые имеют решающее значение для памяти, и с цингулярной корой, которая играет решающую роль для эмоций и для разрешения неопределенности. Вдобавок этот командный пункт соединяется с амигдалой, которая регулирует наиболее базовые отношения между индивидуальными особями, и с гипоталамусом, ответственным за управление жизненными гомеостатическими функциями. Последнее, но далеко не исчерпывающее, — командный пункт связан с ядрами ствола мозга, ответственными за активацию и возбуждение.
Из всех структур мозга только префронтальная кора встроена в такую богатую сеть проводящих путей. Эта уникальная связность делает лобные доли особенно подходящими для координации и интеграции работы всех других мозговых структур — дирижером оркестра. Как мы увидим позднее, эта крайняя степень связности также подвергает лобные доли особому риску повреждения. Как и в политических, экономических и военных организациях, лидер является в итоге ответственным за промахи подчиненных.
Мы увидим позднее, что префронтальная кора, уникальная среди мозговых структур, как бы содержит карту всей коры, — это утверждение сделал впервые Хьюлингс Джексон25 в конце девятнадцатого столетия. Эта особенность префронтальной коры может быть главной предпосылкой сознания, «внутреннего восприятия». Так как каждый аспект нашего внутреннего мира может, в принципе, быть фокусом нашего сознания, разумно предположить, что в мозгу должно существовать место конвергенции всех его нейронных субстратов. Это ведет к интересной гипотезе, что эволюция сознания, высшего выражения развитого мозга, параллельна эволюции префронтальной коры. Действительно, эксперименты показали, что понятие Я, которое является решающим атрибутом сознания, возникает только у высших приматов. И только у высших приматов префронтальная кора занимает ведущее положение в мозге.
5. Первый ряд оркестра: кора головного мозга
Чтобы оценить роль дирижера, надо осознать сложность оркестра. Оркестр мозга состоит из большого числа исполнителей — умений, способностей и знаний, которые образуют наш внутренний мир. И неокортекс безусловно включает в себя наиболее совершенных музыкантов мозгового оркестра.
Ученых давно интриговала сложность и функциональное разнообразие мозга, в особенности его наиболее развитой части, коры. Большинство из нас видело в университетских учебниках или в антикварных магазинах старые френологические карты. Сегодня они в основном отвергнуты как изощренное шарлатанство. Однако они отражают состояние знания об организации мозга в начале девятнадцатого века, когда отец френологии, Франц Йозеф Галль, опубликовал свою работу, оказавшую большое влияние1. Френологи рассматривали шишки на поверхности черепа и соотносили их с индивидуальными умственными способностями и чертами личности. На основе этих соотношений они конструировали сложные карты, помещая специфические умственные атрибуты в специфические части мозга.
С точки зрения современной науки, эти френологические карты были фальстартом. Подобно отношению алхимии к химии, френология относится скорее к предыстории нейронауки, чем к ее ранней истории. Однако это была первая в истории попытка рассматривать кору как собрание различных частей, как оркестр, а не как отдельный инструмент, и первая попытка определить исполнителей. Фальстарт, связанный с френологией, высветил фундаментальную проблему, присущую каждой области исследования, — проблему соотношения между обыденным языком описания и научным языком анализа.