Изучение пациентов с повреждениями мозга позволяет предположить, что кортикальная топография языка определенно распределена. Нарушение наименования является обычно не глобальным, а частичным. Потеря предметных слов (или «аномия на существительные») вызывается повреждением части височной доли, смежной со зрительной затылочной долей. В этих случаях слова действия относительно сохранны. В противоположность этому, потеря слов действия (или «аномия на глаголы») вызывается повреждением лобной доли, прямо перед моторной корой. Это позволяет предположить, что корковое представление объектных слов тесно связано с корковым представлением самих объектов и что корковое представление слов действия тесно связано с корковым представлением самих действий41.
В пользу этого заключения свидетельствуют новейшие исследования здоровых испытуемых с использованием методов функциональной нейровизуализации. Алекс Мартин и его коллеги из Национального института психического здоровья рассмотрели большое число таких исследований и пришли к выводу, что как корковое представление предметов, так и корковое представление словесных значений, обозначающих предметы, являются в высшей степени распределенными42. Различные компоненты этих лексических представлений локализованы близко к сенсорным и моторным зонам, которые участвовали в получении информации о соответствующих предметах. Например, именование животных активизировало левые затылочные зоны, тогда как именование инструментов активизировало левые премоторные области, ответственные за движения правой руки43. Это изображено на рисунке 5.4.
a) ЖИВОТНЫЕ |
b) ИНСТРУМЕНТЫ |
Рис 5.4. Распределенное корковое представление языка. Корковое представление значений слов, обозначающих предметы, является в высшей степени рассредоточенным. Различные свойства этих представлений хранятся близко к тем сенсорным и моторным зонам, которые участвовали в получении информации об этих предметах: a — зона усиленного кровотока, когда испытуемые называют рисунки животных, по сравнению с называнием инструментов; b — зона усиленного кровотока, когда испытуемые называют рисунки инструментов, по сравнению с называнием рисунков животных. (Адаптировано из: Martin A. et al. Neural correlates of category-specific knowledge // Nature. 1996. Vol. 379, № 6566. P. 649-652.) |
И опять возникает явно не модулярная, а распределенная и непрерывная картина корковой функциональной организации, соответствующая градиентной модели. Знание значения слова не хранится в мозге в виде отдельного, компактного модуля. Различные аспекты значения слова распределены в тесной связи с теми аспектами физической реальности, которые они обозначают.
Парадоксально, но многие открытия, на которые обычно ссылаются сторонники модулярности, более естественно вписываются в градиентную теорию коры. Вследствие повреждения мозга с большей вероятностью может быть утрачена способность именовать живые существа, чем способность именовать неживые предметы44. Из всех фактов, упоминавшихся в пользу модулярного взгляда на мозг, этот является одним из наиболее хорошо установленных. Но простой здравый смысл позволяет предположить другое объяснение.
Большая часть неживых предметов, с которыми мы контактируем, сделана человеком. Сделанные человеком предметы созданы с определенной целью; мы делаем нечто с их помощью. В большинстве случаев из этого следует, что умственные представления неживых предметов имеют дополнительный аспект: представление действий, связанных с этими предметами. Этот аспект большей частью отсутствует в умственных представлениях живых существ. В результате, умственные представления неживых предметов распределены более широко, вовлекают больше частей мозга и поэтому менее подвержены влиянию повреждения мозга.
Подобно умственным представлениям самого физического мира, умственное представление языка, обозначающего физический мир, является распределенным. Тесное взаимоотношение, тесный параллелизм существует между этими двумя нейронными репрезентациями. Они, видимо, являются парными, одно приложено к другому. Это имеет как эволюционный, так и (прошу прошения за телеологический порыв) эстетический смысл. Нейронная организация является и экономной, и элегантной.
Репертуар каждого оркестра или труппы состоит из произведений, которые составляют его основу на протяжении многих лет, а также из относительно новых добавлений. Подобным же образом, продукты, произведенные компанией, состоят из старых линий продуктов и относительно новых. Какие произведения (или продукты) требуют более пристального, непрекращающегося внимания дирижера/директора (или главного управляющего)? Здравый смысл подсказывает, что чем менее отлажена и отрепетирована деятельность, тем менее вероятно, что она будут успешно выполняться «на автопилоте». Поэтому менее отрепетированные, более новые виды деятельности требуют более строгого управления со стороны лидера.
Эксперименты по функциональной нейровизуализации Райкла и его коллег очень ярко и выразительно раскрывают отношение между лобными долями и новизной1. Эти исследователи использовали позитронно-эмиссионную томографию (PET) для изучения отношения между уровнями локального мозгового кровотока и новизной задачи. Когда задача (назвать глагол, подходящий к визуально предъявленному существительному) была дана впервые, кровоток в лобных долях достиг высшего уровня. По мере знакомства испытуемых с задачей участие лобных долей почти сходило на нет. Когда предъявлялась новая задача, имеющая в целом сходство с первой, но не тождественная ей, кровоток в лобных долях несколько усиливался, но не вполне достигал своего начального уровня (рис. 6.1). Такое впечатление, что имеется строгое соотношение между новизной задачи и уровнем кровотока в лобных долях: он является самым высоким, когда задача является новой, самым низким, когда задача знакома, и промежуточным, когда задача является частично новой. В той степени, в какой уровни кровотока коррелируют с нейронной активностью (в чем убеждено большинство ученых), эти эксперименты предоставляют строгое и прямое свидетельство роли лобных долей в работе с когнитивной новизной.
а) НАИВНЫЕ | b) ТРЕНИРОВАННЫЕ | с) НОВАЯ ЗАДАЧА |
Рис. 6.1. Лобные доли и новизна: а — префронтальная кора активна, когда когнитивная задача является новой; b — лобная активация снижается по мере знакомства с задачей; с — префронтальная кора снова частично активируется, если предъявляется несколько отличная задача, подобная первой, но не идентичная ей. (Адаптировано из: Raichle. M. Е. et al. Practice-related changes in human brain functional anatomy during nonmotor learning // Cereb. Cortex. 1994. Vol. 4, № 1. P. 8-26.) |
Вы можете вспомнить, что новизна ассоциируется с правым полушарием. Означает ли это, что лобные доли глубже вовлечены в работу правого полушария, чем левого? Это вполне возможно. Лобная доля в правом полушарии больше, чем в левом. И хотя проводить слишком прямые параллели между структурой и функцией опасно, большинство ученых допускают, что больший объем нейронной ткани влечет и большую вычислительную способность.
Особая роль, которую играют лобные доли и правое полушарие в обработке новизны и левое полушарие — в выполнении рутины, позволяет предположить, что динамические изменения, ассоциируемые с обучением, по крайней мере двояки. По мере обучения очаг когнитивного контроля сдвигается с правого полушария к левому и от лобных — к задним отделам коры.
Этот двойной феномен, который я описал ранее, был исключительно ярко продемонстрирован Джимом Голдом и его коллегами из Национального института психического здоровья2. Используя PET, они исследовали изменения в паттернах кровотока в ходе работы над сложной задачей «отложенной альтернативной реакции». Активация лобной доли была очень сильной на ранней (наивной) стадии и значительно уменьшалась на поздней (натренированной) стадии обучения задаче. Ее профиль также менялся. На ранней стадии обучения активация в префронтальных областях правого полушария была больше, чем в префронтальных областях левого полушария. На поздней стадии картина была обратной: больше активации было в левых префронтальных областях, по сравнению с правыми. Это отражено на рисунке 6.2.
а) НАЧАЛО | b) ПРИВЫКАНИЕ | |
Рис.6.2. Лобные доли, полушария и новизна: а — новая задача активизирует преимущественно правую префронтальную кору; b — по мере того, как задача становится привычной, общий уровень активации падает и сдвигается с правых префронтальных областей к левым. (Адаптировано из: Gold J. М. et al. PET validation of a novel prefrontal task: Delayed response alteration // Neuropsychology. 1996. Vol. 10. P. 3-10.) |
В старой литературе правое полушарие называлось «второстепенным полушарием», а лобные доли — «бездействующими долями». Сегодня мы знаем, что эти структуры не являются ни второстепенными, ни бездействующими, хотя их функции бывает трудно определить. Функции правого полушария менее очевидны, чем функции левого, и функции лобных долей менее очевидны, чем функции задних отделов коры, именно потому, что они имеют дело с ситуациями, которые не поддаются легкой кодификации и сведению к алгоритму. Вот вам и второстепенное полушарие и бездействующие доли! Потребовалось длительное время, чтобы оценить эти функции, но теперь мы начинаем понимать их подлинную сложность и ту центральную роль, которую они играют в наших психических процессах.