Поэтому весьма вероятно, что лобные доли функционально различны у мужчин и у женщин. Вероятно также, что левая и правая лобные доли функционально весьма различны у мужчин и в меньшей степени у женщин. При этом крайне маловероятно, что эти функциональные отличия ограничены различием между языковыми и невербальными процессами — по той простой причине, что это различение невозможно у обезьян, крыс и им подобных.
Как и ранее, мои коллеги и я чувствовали, что лучший шанс решить эту проблему нам давало применение наших недетерминистических, субъект-центрированных задач. Мы выбрали для изучения пациентов с изолированными повреждениями левой лобной доли или правой лобной доли, мужчин и женщин. Вначале мы ограничили наше исследование праворукими пациентами. Когда мы проанализировали поведение пациентов на CBT, возникла весьма примечательная картина.
Поведение мужчин с поврежденной правой лобной долей было в крайней степени контекстно-зависимым, а поведение мужчин с поврежденной левой лобной долей было в крайней степени контекстно-независимым. Неврологически здоровые нормальные испытуемые из контрольной группы были где-то в середине распределения. Итак, оказывается, что у мужчин две лобные доли делают свои выборы весьма различным, в известном смысле противоположным, способом. В нормальном мозге эти две стратегии принятия решений сосуществуют в динамическом равновесии, когда то одна, то другая принимает ведущую роль в зависимости от ситуации. Но эта гибкость в принятии решений утрачивается при повреждении мозга, и поведение сдвигается в сторону той или другой неадекватной крайности. У женщин картина была совсем иной. Как левое, так и правое лобные повреждения порождали крайне контекстно-зависимое поведение, тогда как неврологически здоровые нормальные женщины демонстрировали, как мы уже знаем, контекстно-независимое поведение.
Разумеется, следующим логическим шагом является изучение нормальных испытуемых с помощью функциональной нейровизуализации, и этим мы занимаемся, когда пишется эта книга. Мы ожидаем, что здоровые праворукие мужчины с преобладанием контекстно-зависимого принятия решений будут демонстрировать при выполнении задачи особую активацию левой префронтальной коры. В отличие от этого, здоровые праворукие мужчины с преобладанием контекстно-независимого принятия решений будут демонстрировать при выполнении задачи особую активацию правой префронтальной коры. У женщин ожидается совершенно отличная картина. Здоровые праворукие женщины с преобладанием контекстно-независимого принятия решений будут демонстрировать особую активацию обеих сторон префронтальной коры, а женщины с преобладанием контекстно-зависимого принятия решений будут демонстрировать особую активацию обеих сторон задней коры.
Когнитивные стили и организация мозга
Мужские и женские стратегии принятия решений различны, и также различна у них латерализация функций лобных долей. Давно было известно, что структурные, биохимические и функциональные различия между полушариями сильнее выражены у мужчин, чем у женщин8. Поэтому не должно удивлять, что и функциональные различия между двумя мужскими лобными долями больше, чем между двумя женскими лобными долями.
Среди возможных последствий этих различий одно является особенно интересным. Оно относится к тому факту, что различные заболевания мозга поражают мужчин и женщин с неодинаковой частотой. Шизофрения9, синдром Туретта10 и синдром дефицита внимания с гиперактивностью11 чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Как мы увидим далее в этой книге, все три расстройства понимаются сегодня как дисфункции лобных долей или структур, тесно связанных с лобными долями. Может ли быть, что мужчины более, чем женщины, уязвимы перед любым расстройством, затрагивающим преимущественно лобные доли? Это возможно как следствие того факта, что две женские лобные доли более функционально схожи и поэтому каждая из них в состоянии взять на себя функции другой в случае латерализованной дисфункции лобной доли. Действительно, есть основания предполагать, что шизофрения12, синдром Туретта13 и, возможно, синдром дефицита внимания с гиперактивностью14 характеризуются односторонней, а не двусторонней дисфункцией мозга.
Должно ли все это означать, что женская кора в общем менее функционально дифференцирована, чем мужская кора? Традиционно этот вопрос был поставлен более узко, только по отношению к мозговым полушариям, и ответ был «да». Но современные исследования дают основание предполагать, что в определенных отношениях женская кора более функционально дифференцирована, чем мужская кора. Наша собственная работа также указывала в этом направлении, когда мы сравнивали влияние задних (теменных и височных) повреждений на стратегии выбора ответа15.
Влияние задних (теменных и височных) повреждений у мужчин и женщин на выполнение CBT было значительно меньшим, чем влияние лобных повреждений. Этого следовало ожидать, если субъективное принятие решений в основном находится под контролем лобных долей. Тем не менее, влияние задних повреждений также было различным в зависимости от пола. У мужчин направленность эффектов от задних повреждений была такой же, что и при передних повреждениях, хотя и значительно слабее: левосторонние повреждения делали поведение более контекстно-независимым, а правосторонние повреждения делали поведение более контекстно-зависимым. Но у женщин эффекты задних повреждений были противоположны эффекту лобных повреждений: они делали поведение менее, а не более контекстно-зависимым.
В совокупности результаты наших исследований у мужчин и женщин ведут к интригующему заключению. Они ставят под сомнение ту установившуюся точку зрения, что мужская и женская кора головного мозга характеризуются одним и тем же принципом функциональной дифференциации, но более сильно выраженным у мужчин, чем у женщин. Наши данные позволяют предположить, что это различие не просто в степени, а по виду, что имеется качественное различие. Женская кора не менее функционально дифференцирована, чем мужская кора, — но и не более. Два пола ставят акцент на различных аспектах функциональной корковой дифференциации. В мужском мозге различия между левым и правым полушариями выражены лучше, чем в женском мозге. Но в женском мозге различия между передними и задними разделами коры выражены лучше, чем в мужском мозге!
Этот вывод подкрепляется исследованиями эффектов повреждений16, анализом локального мозгового кровотока17 и функциональной магнитно-резонансной компьютерной томографией (fMRI) активаций у мужчин и женщин18. Когда задача состояла в обработке вербальной информации, у мужчин была видна коактивация лобной и задней областей внутри одного и того же левого полушария. В отличие от этого, у женщин активация была симметричной («гомологичной»), и это означает, что была зарегистрирована коактивация двух противоположных полушарий.
Каким может быть механизм этих двух альтернативных акцентов в мужской и женской функциональной корковой организации? Этот вопрос может быть изучен наилучшим образом, если вместо функциональной дифференциации мы рассмотрим функциональную интеграцию. В отличие от дифференциации, степень функциональной интеграции между мозговыми структурами зависит, в свою очередь, от степени взаимодействия между ними. Чем больше взаимодействие между мозговыми структурами, тем больше их функциональная интеграция. Чем более ограничено взаимодействие между этими структурами, тем больше их функциональная дифференциация.
С учетом этих соображений, рассмотрим, что известно об основных взаимосвязях внутри мозга. Мозолистое тело является структурой, которая вместе с передней и задней комиссурами связывает кору двух полушарий. Определенные отделы мозолистого тела толще у женщин, чем у мужчин19. В той степени, в какой мы предполагаем более или менее прямое взаимоотношение между структурой и функцией (привлекательное, хотя и рискованное предположение), это может объяснить большее функциональное взаимодействие и, следовательно, — большую функциональную интеграцию и меньшую функциональную дифференциацию между мозговыми полушариями у женщин.
Рассмотрим, далее, основные связывающие структуры между передним (лобным) и задним отделом одного и того же полушария: продольные пучки, состоящие из белого вещества, соединяют отдаленные друг от друга корковые зоны внутри полушария. Недавние исследования показали, что эти структуры несколько толще у мужчин, чем у женщин20. Следуя логике анализа, принятой нами в этой главе, это может объяснять большее функциональное взаимодействие и, следовательно, большую функциональную интеграцию и меньшую функциональную дифференциацию между лобными и задними отделами полушария у мужчин.
Возникает довольно элегантная, «справедливая» картина двух дополняющих друг друга акцентов корковой интеграции у мужчин и женщин, которая может объяснять некоторые фундаментальные когнитивные различия между полами. Как именно эти два типа интеграции воздействуют на познавательную деятельность? Какой тип связности «лучше» для какой когнитивной задачи? Каково адаптивное эволюционное значение наличия двух дополняющих друг друга типов нейронной организации, представленной внутри вида в примерно равных пропорциях (телеологический вопрос, который я продолжаю задавать, рискуя навлечь гнев некоторых специалистов по эволюции).