Исследование функций лимбической системы переднего мозга является одним из основных успехов нейрофизиологии 50-х годов нынешнего столетия. Эта система расположена глубоко в центральной части мозга, и именно потому, что к ней трудно было подойти при хирургических операциях, она до последнего времени была вне поля зрения исследователей. Однако, несмотря на значительное число исследований, роль этого образования в нормальном поведении не была определена достаточно точно. Это объясняется тем, что электрическая стимуляция или хирургическое разрушение этих областей приводит к большому разнообразию, казалось бы, несвязанных нарушений поведения. Для объяснения этих наблюдении были высказаны две различные гипотезы:
212
(1) лимбическая система объединяет нервные образования, имеющие отношение к мотивационной и эмоциональной сторонам поведения, причем здесь имеются в виду примитивные, инстинктивные мотивы и эмоции и связанные с ними «вицеральные» реакции '. (2) Лимбическая система прежде всего связана с «памятью»2. Оба эти предположения, конечно, могут быть подтверждены клиническими и экспериментальными наблюдениями.
Какие же данные говорят в пользу первого предположения, то есть что лимбическая область связана с примитивными мотивационно-эмоциональными процессами? Прежде всего известно, что механизмы гомеоста-зиса связаны с центральной частью нервной системы, расположенной главным образом вокруг третьего и четвертого желудочков переднего конца спинномозгового канала. Рассмотрим, например, механизм жажды. Если ввести в третий желудочек козы концентрированный раствор поваренной соли, она будет пить большое количество воды. Осморецепторы, расположенные в этой области мозга, активируются этим раствором, и коза продолжает пить, пока не достигается химическое равновесие. Иначе говоря, она пьет до того момента, пока значительное количество воды не абсорбируется кишечником при помощи сосудистой системы и не перейдет в спинномозговую жидкость, доведя концентрацию соли до нормальной. Это и есть механизм того «мотивацион-ного» процесса, который управляется внутренней системой. Дает ли это авторам основания для пересмотра их представлений о том, что динамические факторы относятся к Образу? Вовсе нет. Гомеостазис жажды — это План, относительно простая и врожденная система Т-О-Т-Е.
Как и в других случаях, если процесс, обозначенный нами как Т-О-Т-Е, начался, его фазы продолжаются сами по себе, пока несоответствие, вызвавшее этот процесс,
1 P. D. MacLean, The Limbic System with Respect to Self-preservation and the Preservation of the Species, «Journal of Nervous and Mental Diseases», 1958, № 1, p. I—11.
2 B. Milner, Psychological Defects Produced by Temporal Lobe Excision, n: «The Brain and Human Behavior», Research Publication Association for Research in Nervous and Mental Disease, XXXVI, Baltimore: Williams and Wilkins, 1958, Chapter VIII, p. 244-257.
213
не устраняется. Организм будет продолжать функционировать и стремиться к завершению последовательной серии актов, включенных в систему Т-О-Т-Е; иначе говоря, организм проявит то, что мы назвали «направленным поведением». Сказать, что животное «стремится утолить жажду», будет более правильным, чем сказать, что животное «стремится к воде». Различение между оценками и намерениями, сделанное в главе IV, остается и здесь. Удивительно было бы, если бы поражение центральной нервной системы у человека могло вызвать коренное изменение взглядов и заставило его, например, отдать предпочтение Пикассо, а не Рембрандту, капитализму, а не коммунизму в противоположность прежним взглядам. Факторы оценки, определяющие такое предпочтение, как в вышеприведенном примере, должны иметь прямое отношение к «внешним системам» переднего мозга.
У нормального животного, которому не введен солевой раствор в третий желудочек, потребность организма в воде определяет количество выпиваемой воды; животное перестает пить задолго до того, как вода всосется в спинномозговую жидкость. Что прекращает утоление жажды, протекающее по типу Т-О-Т-Е, в этом случае? Видимо, количество глотков, которое делает животное, регистрируется (мы не решаемся сказать «под-считывается», так как это слово могло бы быть превратно истолковано в том смысле, что животное вслух подсчитывает количество сделанных им глотков) и сравнивается с некоторым заранее определенным числом глотков, нужных для того, чтобы восстановить водный баланс организма. После каждого глотка объем поглощенной воды как бы сравнивается с этим требуемым объемом, и, когда оба указанных компонента уравниваются, процесс Т-О-Т-Е прекращается. Как это число может быть предопределено, не ясно; но возможно, что оно в какой-то степени зависит от прежнего опыта. Мы могли бы считать, что информация о том, сколько глотков нужно сделать, как о функции того, какой объем воды необходим для восстановления равновесия, является частью Образа, записью соотношения, которое должно быть проведено и активизировано, прежде чем пускается в ход система Т-О-Т-Е, определяющая акт питья. Поэто-
214
му авторы не удивляются тому, что поражение лимби-ческой системы нарушает такое поведение.
Такое различение между автоматическим выполнением процесса Т-О-Т-Е, связанного с жизненным» функциями, и оценкой этих функций в Образе может быть проиллюстрировано реальным случаем. Двустороннее удаление некоторых частей лимбической системы приводит к характерным результатам —прожорливости и ожирению. Одну такую больную, которая прибавила в весе более 100 фунтов, обследовали во время еды. Ее спросили, голодна ли она. Она отвечала: «Нет» «Хотели бы Вы съесть хороший, сочный бифштекс?» Она отвечала: «Нет». «Хотели бы Вы съесть шоколадную конфету?» Она отвечала неопределенным возгласом, но, когда ей не дали конфету, она ее не потребовала. Через несколько минут, когда обследование больной было кончено и дверь в соседнюю комнату была открыта, она увидела других больных, сидящих за столом и завтракающих. Она бросилась к столу, оттолкнула сидящих и начала с жадностью обеими руками засовывать пищу в рот. Ее тут же позвали в комнату для обследования и снова спросили ее, хочет ли она есть. Она снова дала отрицательный ответ, который резко расходился с ее недавним поведением за столом. Поражение нарушило каким-то образом нормальное отношение между оценкой объекта и выполнением соответствующего Плана, то есть между Образом и Планом,—факт, который мы считаем еще одним доказательством отчетливого различия между оценкой и потребностью как двумя аспектами мотивационной стороны поведения. К тому, какие последствия могут иметь различные поражения мозга, мы скоро возвратимся.
Какого рода доказательства имеются для второй точки зрения, согласно которой лимбическая система связана с процессами памяти? Поражение больших участков лимбической системы у человека (более распространенное, чем то, о котором шла речь у описанной выше больной) может вызвать очень своеобразный тип нарушения памяти. Больные с поражением этой части внутренней системы переднего мозга в состоянии правильно повторить ряд цифр, услышанный ими впервые. Это задание на непосредственную память они фактически осуществляют так
215
же успешно, как и до поражения. Более того, их память на события, предшествующие хирургической операции, по-видимому, нормальна. Но, если их отвлечь, они не могут выполнить последовательный ряд действий. Если вы должны оставить такого больного на 10—15 минут как раз в середине выполнения какого-либо задания, то этот больной, когда вы возвратитесь, не сможет продолжать его с того места, на котором оно было прервано. Он не вспомнит, что он делал до этого. Больше того, он даже не вспомнит, что ему давали какое-то задание, и он даже не узнает вас. Такого больного можно послать в магазин, где он сумеет купить то, что нужно по списку, заглядывая в этот список не чаще, чем здоровый человек. Но, когда он закончил покупки, он уже не помнит, что ему надо с ними делать, и совершенно не в состоянии найти дорогу домой. Если ему не дать снова инструкции на этот счет, он будет бесцельно бродить, пока что-нибудь извне не вызовет его привычные реакции, например ожидание появления зеленого света в светофоре, чтобы перейти улицу. Его поведение не регулируется Планом, оно состоит из серии отдельных изолированных актов.
Внешне этот своеобразный дефект памяти как будто не имеет ничего общего с упомянутыми выше механизмами нарушения жажды и голода. Однако поведение этого больного прекрасно иллюстрирует, что могло бы случиться, если бы человек не мог формулировать Планы для запоминания (см. главу IX). Больной может хорошо выполнять лишь внешний План, написанный на листе бумаги.
Неврологические исследования поведения, проведенные на животных, подтверждают то положение, что лим-бическая система внутренней части переднего мозга играет существенную роль в выполнении Планов. Удаление и стимуляция различных образований внутри этой системы имеют отношение к пищевому, оборонительному, агрессивному, половому поведению и родительскому инстинкту. В зависимости от того, какие из основных разделов лимбической системы разрушаются или стимулируются, наблюдается два типа эффектов.
С первым типом эффекта мы уже встречались в описанном нами поведении больной во время еды. По-видимому, речь идет о каком-то дефекте в фазе пробы си-
216
стемы Т-О-Т-Е. Проба не укажет на то, что должна произойти фаза операции, она не даст сигнала к остановке начатой операции. Если разрушается одна область, животное погибает от голода при наличии пищи. Если место поражения несколько сдвинуто, животное будет непрерывно есть, как будто бы оно не в силах остановиться. (Интересно, что предпочтение различных видов пищи не нарушается: обезьяна будет все так же предпочитать земляные орехи другой еде.)
Если к взрослой обезьяне-бабуину поднести зажженную спичку, в первый раз она схватит ее и засунет в рот и, возможно, опалит себе при этом шерсть на морде. Она смочит морду водой из кормушки. Когда ей предложат другую зажженную спичку, она, возможно, потянется за ней, но не схватит ее или, если возьмет, бросит ее в кормушку или выбросит ее из клетки. Если же у этой обезьяны будет удалено миндалевидное тело—одна из главных частей лимбической системы, ее поведение совершенно изменится. Если она тянулась за первой спичкой, она будет продолжать тянуться и за следующими, каждый раз доводя до конца всю серию операций: засовывая спичку в рот, обжигая свою шерсть, смачивая морду водой. Первая фаза системы Т-О-Т-Е, которая начинается с засовывания предмета в рот, не изменяется в зависимости от получаемого опыта.