То же можно сказать и о половой активности, которая возникает у таких оперированных животных в условиях, в которых у нормальных животных она никогда не появляется '. Так же может быть понято влияние подобных поражений на оборонительные реакции. У животных можно вызвать условную оборонительную реакцию только с большим трудом: по-видимому, условный сигнал не может стать у них частью фазы проб оборонительного поведения. Однажды появившаяся условная оборонительная реакция очень легко угасает; по-видимому, животное не в состоянии прекратить циклы
Ч. D. Green, С. D. Clemente and J. de Groot, Rhinencephalic Lesions and Behavior in Cats: an Analysis of the Kluver-Bucy Syndrome with Particular Reference to Normal and Abnormal Sexual Behavior, «Journal of Comparative Neurology», 1957, № 108. p. 505-545.
217
Т-О-Т-Е, в которые оно было включено во время формирования условного рефлекса1.
Следовательно, результат поражения этой части лим-бической системы может быть понят как нарушение фазы проб в различных системах Т-О-Т-Е. В уже сформированных системах Т-О-Т-Е фаза проб блокируется, так что пробы всегда либо стереотипно продолжаются, либо выпадают. Оперированное животное не может использовать получаемый в данной ситуации опыт для формирования новых операций и для замещения тех, которые у него есть. Интересный аспект этой неспособности включать новые операции в цикл Т-О-Т-Е открывается электрофизиологическими исследованиями кортикального образования условных рефлексов. Электрическая активность, вызываемая в зрительной коре в обычной обстановке, может стать условной, то есть после нескольких сочетаний зрительных раздражений со звуковыми она появляется при одних звуковых сигналах. Разрушение лимбических структур является единственной из всех известных нам локальных операций, которые приводят к нарушению этого процесса2.
Нарушение фазы проб в различных системах Т-О-Т-Е является лишь одним из двух видов симптомов, которые возникают вследствие поражения лимбической системы. Второй вид таких симптомов выражается в нарушении иерархии между различными системами Т-О-Т-Е. Для того чтобы полностью выполнить План любой сложности, необходимо учитывать, к чему привело бы выполнение данного Плана. Что произойдет, если иерархическая структура систем Т-О-Т-Е будет нарушена, хорошо видно из поведения крысы-матери, у которой поражена лимбическая область. Если детеныши здоровой крысы будут разбросаны по клетке, она схватит одного крысенка, потащит его к гнезду, вернется за другим, тоже схватит его и снова вернется в гнездо и т. д., пока все они не будут водворены в гнездо. Если у такой
'L. Weiskrantz, Behavioral Changes Associated with Ablation of the Amygdaloid Complex in Monkeys, «Journal of Comparative and Phisiological Psychology», 1956, № 49 p. 381-394.
2 F. Morrel and H. H. Jasper, Electrographic Studies of the Formation of Temporary Connections in the Brain, «E. E. G and Clinical Neurophysiology», 1956, №8, p. 201.
218
крысы хирургическим путем удалить кору поясной извилины (другой основной части лимбической области), ее поведение изменится. Оперированная крыса-мать хватает детеныша, бросает его, не донеся до гнезда, чтобы схватить другого, которого она даже если и донесет до гнезда, то потом вытащит оттуда. Через полчаса все детеныши остаются разбросанными вне гнезда и в конце концов оставляются на произвол судьбы '. Такое же нарушение поведения возникает, если эти оперированные животные пытаются запасать пищу—обычное поведение нормальных грызунов, когда они голодны.
Мало что можно сказать о том, как осуществляются нервной системой иерархические отношения между системами Т-О-Т-Е. Миндалевидное тело, по-видимому, необходимо для тестовой фазы проб многих врожденных циклов Т-О-Т-Е. В нормальных условиях электрические потенциалы, отводимые от миндалевидного тела, изменяются только в тех случаях, когда животное пугается или когда после выработки условного рефлекса его внимание привлекается каким-нибудь внешним условным сигналом. Однако, если посредством разрушения или стимуляции нарушить работу гиппокампа — другой части лимбической системы, электрическая активность, отводимая от миндалевидного тела, изменяется каждый раз, когда на животное воздействует любой внешний раздражитель (тактильный, зрительный или слуховой). Хочется думать, что гиппокамп в обычных условиях защищает миндалевидное тело от всей поступающей информации, кроме той, которая вовлечена в систему Т-О-Т-Е и находится под ее контролем. Гиппокамп может выполнять эту «фильтрацию» через посредство ретикулярной формации, расположенной во внутренней части мозгового ствола, которая, как известно, в свою очередь влияет на рецепторы, на афферентные пути в центральной нервной системе и на деятельность всей внешней системы переднего мозга. Таким образом, гиппокамп может быть непосредственно вовлечен в систему, удерживающую работу мозга на последовательных ступенях Плана и предупреждающую
1 J. S. Stamm, The Function of the Median Cerebral Cortex in Maternal Behavior of Rats, «Journal of Comparative and Physiological Psychology», 1955, № 87, p. 77-88.
219
его от случайных отклонений при каждом изменении окружающей среды '. Если это так, то эти данные хорошо согласуются с нашими представлениями о том, как может быть осуществлена иерархия систем Т-О-Т-Е (которые находятся внутри операционных фаз, более общих систем Т-О-Т-Е).
Лобные «ассоциационные поля», которые часто называют «органом цивилизации», тесно связаны с лим-бической областью, вместе с которой они образуют внутреннюю систему переднего мозга. Эта наиболее рострально расположенная часть лобной области приматов, по-видимому, служит аппаратом «рабочей памяти», где временно могут храниться Планы, когда они формируются, преобразуются или выполняются. Эти предположения, видимо, соответствуют тому факту, что животные с удаленными лобными долями испытывают затруднения при отсроченных реакциях или в пробах на отсроченный выбор. Обе эти задачи требуют от животного следовать внутренне записанному Плану действий. Особенности поведения, возникающие при поражении лобных долей, сложны, и возможно, что лобные доли необходимы в большей степени для преобразования Планов, чем для их сохранения.
Результаты экстирпации лобных долей или лобото-мии у человека удивительно трудно поддаются определению. Очень немногие из обычных психометрических заданий дают какие-либо результаты. Одно из таких заданий, часто приводящее к затруднениям,—это проба на прохождение лабиринта, начерченного на бумаге. По-видимому, эта проба требует некоторого планирования. Нетрудно изобрести многие другие задания на деятельность, состоящую из планирования, и применить их к этим больным. Клинические наблюдения над их поведением заставляют нас ожидать, по крайней мере в некоторых случаях, что подобные задания могут помочь нам в диагностике трудностей, испытываемых больным. Такой больной часто «соскальзывает» с задания, если какая-нибудь незначительная деталь уводит его от выпол-
' М. A. Brazier, ed., The Central Nervous System and Behavior, «Transactions of the Second Conference», February 22—25, 1959, Josiah Macy, Jr., Foundation.
220
нения Плана. Если он готовит обед и при этом его отвлекают, он не может сразу восстановить части нарушенного Плана. Части Плана попросту упускаются, овощи подаются сырыми, или он вообще забывает об обеде. Если все эти рассуждения неверны в деталях, то положение, что лобные «ассоциационные поля» тесно связаны с лимбической системой в преобразовании и осуществлении Планов, достойно внимания. Клинические и лабораторные наблюдения, которые исследуют, как меняется поведение после поражения лобных долей, а не что меняется в нем, начались лишь в самое последнее время.
Один существенный вывод из предложенного здесь типа понимания отношения мозга к поведению состоит в том, что мы нуждаемся в гораздо более разработанной и точной теории относительно Планов организма, чем та, которой мы располагаем; эту теорию необходимо иметь, прежде чем мы сможем предсказать, какие изменения поведения возникнут в результате частных поражений мозга. Слишком простые индикаторы, такие, как сила, скорость или латентные периоды некоторых отдельных двигательных структур, только дезориентируют нас, толкая на мысль, что эти процессы проще, чем они есть на самом деле. Этологи относятся к числу немногих исследователей поведения, которые захотели обратиться к Плану, стоящему за действиями, и описать его буквально в виде ряда схем, которые нужны инженеру, для того чтобы сконструировать машину, выполняющую те же функции. Если дана детальная программа того, что направляет мышечное движение, можно выделить некоторые критические пункты, в которых нарушается поведение больного после поражения определенных частей мозга. Надежды на корреляции между мозговыми структурами и грубыми статистическими индикаторами в виде такого недостаточно точно определенного понятия, как «реакция», может ввести нас в заблуждение. Проблема уточнения того, что именно составляет «стимул» для организма, давно признавалась как значительно более сложная, чем это может показаться на первый взгляд; главы этой книги должны разъяснить, что механизм, который формирует любую «последовательность ответов», не столь прост, как это может показаться.
221
Один из наиболее интересных аспектов изучения функций мозга, следовательно, состоит в анализе того, как возникают и формируются Планы. Обсуждение, которому была посвящена эта глава, было ограничено описанием того, как должны осуществляться Планы, Высказанные предположения позволят уяснить функции лимбической системы. Однако авторы еще не знают, где и как в мозгу создаются Планы. Если мы припоминаем знакомый План и только несколько изменяем его, чтобы он соответствовал новой ситуации, мы можем сказать, что его выбор как-то связан с задними "ассоциационны-ми полями", относящимися к внешней системе больших полушарий, что извлечение Плана из памяти тесно связано с использованием Образов, а Образы в свою очередь, видимо, опосредствованы внешней системой мозга. Возможно, что решение осуществить определенный План равнозначно переносу контроля от задних "ассо-циационных полей" к лобным "ассоциационным полям". Это лишь наше предположение.