Табл. 2. Ортологи всех генов, входящих в триптофановый регулон в Methanobacter thermautotrophicus. Обозначения: PAB - Pyrococcus abyssi, PF - Pyrococcus furiosus, MA - Methanosarcina acetivorans, MM - Methanosarcina mazei, MBA - Methanosarcina barkeri, MCB - Methanococcoides burtonii, AF - Archaeoglobus fulgidus, Hsp - Halobacterium salinum NRC-1, FAC - Ferroplasma acidarmanus, Ta - Thermoplasma acidophilum, TVN - Thermoplasma volcanium, MTH - Methanobacter thermoautotrophicus.
Условные обозначения: “-“ ортологов не найдено; “*” - установлена неортологичная замена.
Sulfolobus tokodaii (27%), с бактериальной триптофан синтазой из Chlamydophila caviae (29%) и даже с соответствующим белком из красной водоросли Porphyra purpurea (22%). Для T. volcanium было найдено сходство с trpA архей (Sulfolobus solfataricus – 27%) и бактерий Chlamydophila caviae (27%).
Для всех белков TrpA также было построено филогенетическое дерево (Рис. 5). В случае с TrpA ситуация оказалась схожей с наблюдавшейся для белков TrpF. Однако, в
непосредственной близости от ветви, содержащей белки из T. acidophilum, T. volcanium и F. acidarmanus, располагается ветвь, соответствующая Trp из кренархеот рода Sulfolobus. Поэтому в данном случае мы не можем исключать возможность горизонтального переноса от кренархеот к эуархеотам.
Рис. 4. Филогенетическое дерево белков TrpF из архей и бактерий. Обозначения: PAB - Pyrococcus abyssi, PF - Pyrococcus furiosus, MA - Methanosarcina acetivorans, MM - Methanosarcina mazei, MBA - Methanosarcina barkeri, AF - Archaeoglobus fulgidus, Hsp - Halobacterium salinum NRC-1, FAC - Ferroplasma acidarmanus, TA - Thermoplasma acidophilum, TV - Thermoplasma volcanium, MTH - Methanobacter thermoautotrophicus. Бактерии: LC - Lactobacillus casei.
Рис. 5. Филогенетическое дерево белков TrpA из архей, бактерий и эукариот. Обозначения: Археи: PAB - Pyrococcus abyssi, PF - Pyrococcus furiosus, MA - Methanosarcina acetivorans, MM - Methanosarcina mazei, MBA - Methanosarcina barkeri, MCB - Methanococcoides burtonii, AF - Archaeoglobus fulgidus, Hsp - Halobacterium salinum NRC-1, FAC - Ferroplasma acidarmanus, TA - Thermoplasma acidophilum, TV - Thermoplasma volcanium, MTH - Methanobacter thermoautotrophicus, STO – Sulfolobus tokodaii, SS – Sulfolobus sulfotarius. Бактерии: CCA – Chlamydophila caviae. Эукариоты: PP – Porphyra purpurea.
Доменные перестройки
Для синтеза триптофана из хоризмата необходимо 7 ферментативных активностей, названных TrpEGDFCAB, и каждая из них осуществляется за счет своего отдельного белкового домена. Для ряда бактерий и архей было показано, что для белков, участвующих в синтезе триптофана, характерны доменные пересторойки (Xie, 2003). Так, например, у бактерий Corynebacterium glutamicum происходит слияние trpC и trpF в единый ген, у Coxiella burtenii - слияние trpF и trpB. Достаточно частым является слияние trpG и trpD, например, такая перестройка происходит у бактерий Thermotoga maritima и Campylobacter jejuni. Для части цианобактерий, таких как Anabaena sp., Nostoc puncliforme, было показано слияние trpE и trpG (рис. 6).
Рис. 6. Доменные перестройки для ферментов синтеза триптофана у некоторых видов бактерий и архей. Данные о доменных перестройках у A. fulgidus получены в этой работе; остальные примеры взяты из Xie et al. (2003)
Corynebacterium glutamicum
N TrpC TrpF C 
N TrpE C N TrpB C N TrpG C N TrpD CCoxiella burtenii
N TrpF TrpB C 
N TrpG C N TrpE C N TrpC C N TrpD CThermotoga maritime, Campylobacter jejuni
N TrpG TrpD C 
N TrpE C N TrpC C N TrpB C N TrpF CAnabaena sp., Nostoc puncliforme
N TrpE TrpG CРис. 6 Продолжение
N TrpC C N TrpB C N TrpF C N TrpD C