Archaeglobus fulgidus
N TrpC TrpD C N TrpF C N TrpB C N TrpG C N TrpE Ca)
Met|MTH1657 MLRDIIRSKKLEVKELMKKTPLSILRDDITVMDEPVSFPAAVGGGKVSLICEYKRASPSM
AF|AF1604 ----------------------------MMDFGFVDSLKGASKRGKNAVIAEVKVRSPIH
: :. *: .* ** ::*.* * **
Met|MTH1657 GRISE-RGLEEMMEVYQDLADAVSIVTDGKYFKGSLDLLSGATDYG-KPLLMKDFLVDEY
AF|AF1604 GDLLRGRRIEDILRAYEKAGAAAISYITAEQFSGNFETLKKIVGLTDLPVLRKDFIRGRK
* : . * :*:::..*:. . *. .: *.*.:: *. .. *:* ***: ..
Met|MTH1657 KIYQARASGASSVLLITGVFPDLEAG-IQKCRELSMEPLVECHTSLDIFRALEAGAEIIG
AF|AF1604 EVERTAEVEAAALLLIARHLKERTAEMVDFCFEHGIEPLVEVHHAEDLVYAENARAVLI-
:: :: *:::***: : : * :: * * .:***** * : *:. * :* * :*
Met|MTH1657 VNNRDLETFEVDLERTHALAPLVP-DELILVSESGVRGPEDAEILAGYGADALLIGTAPM
AF|AF1604 -NNRDIDRMERDGGSIDVTAKIAEKIRAFKVSGSGIGSVEDLLFVLQY-VDAALIGTAFM
****:: :* * .. * :. . : ** **: . ** :: * .** ***** *
Met|MTH1657 SAQNPRELLEEIVDAVSQCRDRRRRYTGDEFFEQFA------------------------
AF|AF1604 MAENTEEFVQTVCGGEKMIEDVLRGLDFDKAYELAKTLPELDEIKIAAVLAALEAKGYGA
*:*..*::: : .. . .* * *: :*
Met|MTH1657 ------------------------------------------------------------
AF|AF1604 EVIAGFAKGVAEKSKIEIGKVMDTCGTGGDKTSSINVSTAVAIALSTVHPVAKHGNRAVS
Met|MTH1657 ------------------------------------------------------------
AF|AF1604 SKSGSADVLEALGVRIEMDEERARKMIAETNFAFLFAPLYHKSFARVAAVRRNLGIRTIF
Met|MTH1657 ------------------------------------------------------------
AF|AF1604 NVTGPLTNPARPEVQIVGVASEILLVEVAKAMSLLGRRAVVVYGSGMDEVNPNSSTDIAV
Met|MTH1657 ------------------------------------------------------------
AF|AF1604 VNGGVERLKLEPEDFGIERCRVLPCSSSGESAERIRAVFSGKGLKEDRRLIAINFATALF
Met|MTH1657 -------------------------------------
AF|AF1604 ALGYEDLKENVEIFEEKVQSGELARKLEEIACKSTSM
AF|AF1604 MMDFGFVDSLKGASKRGKNAVIAEVKVRSPIHGDLLRGRRIEDILRAYEKAGAAAISYIT
Met|MTH1661 ------------------------------------------------------------
AF|AF1604 AEQFSGNFETLKKIVGLTDLPVLRKDFIRGRKEVERTAEVEAAALLLIARHLKERTAEMV
Met|MTH1661 ------------------------------------------------------------
AF|AF1604 DFCFEHGIEPLVEVHHAEDLVYAENARAVLINNRDIDRMERDGGSIDVTAKIAEKIRAFK
Met|MTH1661 ------------------------------------------------------------
AF|AF1604 VSGSGIGSVEDLLFVLQYVDAALIGTAFMMAENTEEFVQTVCGGEKMIEDVLRGLDFDKA
Met|MTH1661 ----------------------------------MKFRRMIS---EIMD--FRNLSEDEA
:* : :. :::: :*.*. *:*
AF|AF1604 YELAKTLP--ELDEIKIAAVLAALEAKGYGAEVIAGFAKGVAEKS-KIEIG---KVMDTC
Met|MTH1661 YSLMEMIMAGELDDIKIAAILTALAMKGETVDEITGFARAMRDRSPRVRVSGSHEVVDSC
*.* : : ***:*****:*:** ** .: *:***:.: ::* ::.:. :*:*:*
AF|AF1604 GTGGDKTSSINVSTAVAIALSTVHP-VAKHGNRAVSSKSGSADVLEALGVRIEMDEERAR
Met|MTH1661 GTGGDSFRSYNISTAAAMIAAAAGVRVAKHGNRAVTGSCGGADILEAAGVNIELDAAAAA
*****. * *:***.*: ::. *********:...*.**:*** **.**:* *
AF|AF1604 KMIAETNFAFLFAPLYHKSFARVAAVRRNLGIRTIFNVTGPLTNPARPEVQIVGVASEIL
Met|MTH1661 RSLSDVGISFMFAPLFHRATARVAAVRRSLGFKTVFNILGPLTSPAAAGIQLLGVFDPQL
: :::..::*:****:*:: ********.**::*:**: ****.** . :*::** . *
AF|AF1604 LVEVAKAMSLLG-RRAVVVYG------SGMDEVNPNSSTDIAVVNGGVERLK-LEPEDFG
Met|MTH1661 VGPVAEVLRNLGTRCAMVVHGFDANLNPALDEISTVGPTLVAFLEDDEIRIDRLMPPDFG
: **:.: ** * *:**:* ..:**:.. ..* :*.::.. *:. * * ***
AF|AF1604 IER---CRVLPCSSSGESAERIRAVFSGKG---LKEDRRLIAINFATALFALG--YEDLK
Met|MTH1661 VEVGELEHLRAGSTTAENLELFMDVLRGREDTPEQKSRLDIALANAGALIYLAGLADTLP
:* :: . *::.*. * : *: *: ::.* **: * **: *. : *
AF|AF1604 ENVEIFEEKVQSGELARKLEEIACKSTSM--
Met|MTH1661 EGTETAKRTVKSGAALELLEEFVSYTRNLQS
*..* :..*:** . ***:.. : .:
В данной работе нами было показано слияние trpC и trpD для археи A. fulgidus. Так во всех остальных исследуемых организмах были обнаружены два отдельных гена trpC и trpD, а у A. fulgidus был обнаружен один ген, включающих обе последовательности. Схематическое изображение расположения доменов в данном ферменте представлено на рисунке 6. На рис. 7 приведены выравнивания белка TrpCD из A. fulgidus с белками TrpC и TrpD из M. thermoautotrophicus.
Изменения в оперонной структуре
Помимо неортологичных замен и доменных перестроек, нами были обнаружены также изменения в оперонной структуре. Обычно гены, отвечающие за синтез триптофана из хоризмата, расположены в одном опероне. В некоторых случаях, например у Halobacterium sp. NRC-1, происходит распад этого оперона на два или более, например, у Halobacterium sp. NRC-1. Помимо этого у M. acetivorans и M. mazei сохраняется один оперон, включающий в себя гены синтеза триптофана, но последовательность генов в нем отличается от наблюдающейся у M.thermoautotrophicus. Полная оперонная структура генов синтеза триптофана всех исследовавшихся видов архей приведена на рисунке 8.
Рис. 8. Полная оперонная структура исследованных видов архей. Символом (*) обозначены неортологичные замены. Оранжевыми квадратами обозначено наличие сайта в данной регуляторной области.
Methanobacter thermoautotrophicus delta H
reg trpE trpG trpC trpF trpB-2 trpA trpD
aroC
tyrA
Methanosarcina mazei
trpC trpB trpA trpD trpF trpE trpGMethanosarcina acetivorans
trpC trpB trpA trpD trpF trpE trpG
Pyrococcus abyssi
trpC trpD trpE trpG trpF* trpB-1 trpA
trpB-2Рис. 8. Продолжение
Pyrococcus furiosus
trpC trpD trpE trpG trpF* trpB trpA
trpB-1
Thermoplasma acidophilum
trpA* trpD trpF* trpE trpG trpC
T.volcanium
trpA* trpD trpF trpE trpG trpC
trpB
H. salinarum
trpC trpB trpA
A.fulgidus
trpC,D trpE trpG trpF* trpB-2 trpA trpB-1F.acidarmanus
trpB trpA trpD