Методические указания для студентов специальности «Биоэкология» Печатается в авторской редакции в соответствии с представленным оригинал-макетом (стр. 6 из 10)

В зависимости от степени определенности предсказания модели делятся на детерминированные и стохастические (вероятностные). В детерминированной модели зна-

чения переменных состояния определяются однозначно (с точностью до ошибок вычисления). Стохастическая модель для каждой переменной дает распределение возможных значений, характеризуемое такими вероятностными показателями. По характеру временного описания динамики переменных состояния различаются дискретные и непрерывные модели. Дискретная модель описывает поведение системы на фиксированной последовательности моментов времени t₀< ti < ...< /, < ...< t_n, тогда как в непрерывной модели значения переменных состояния могут быть рассчитаны для любой точки t рассматриваемого интервала.

Модели, в которых пространственное строение экосистемы не рассматривается, принято называть моделями с сосредоточенными значениями (или точечными моделями), в отличие от моделей с распределенными значениями, в которых переменные состояния Xi зависят не только от времени, но и от пространственных координат (одной или нескольких).

4. Общая схема системного подхода к изучению экосистем

Изучение экосистемы оказывается наиболее эффективным, когда все методы -наблюдение, эксперимент, моделирование, интегрируются в едином процессе экологического исследования на основе системного подхода.

Этапы изучения экосистем схематически показаны на рисунке 11.

5. Факторы, действующие в экосистемах. Помехи в экосистемах Экологический фактор - одно из наиболее общих и чрезвычайно широких понятий экологии. Экологические факторы делятся на внешние (экзогенные) и внутренние {эндогенные) по отношению к данной экосистеме.

Второй распространенный классификационный принцип - это деление факторов на биотические и абиотические.

Широкое использование в экологической литературе находит классификация факторов в основном по отличительным свойствам экосистемы и внешней среды, специфическое влияние которых они характеризуют (метеорологические (климатические), геологические, гидрологические, миграционные (биогеографические), антропогенные, эдафические, и биотические.

Рис. 11. Этапы изучения экосистем

Важным классификационным показателем служит характер временной динамики экологических факторов, в особенности наличие или отсутствие ее периодичности (суточной, лунной, сезонной, многолетней).

Особая роль среди экологических факторов принадлежит суммативным (аддитивным) факторам, характеризующим численности, биомассы или плотности популяций организмов, а также запасы или концентрации различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называются ресурсами (ресурсы тепла, влаги, органической и минеральной пищи). В отличие от них такие факторы, как интенсивность и спектральный состав радиации, уровень шума, окислительно-восстановительный потенциал, скорость ветра или течения, размер и форма пищи и т. д., которые также сильно влияют на организмы, относятся к категории условий.

По степени воздействия на организмы экологические факторы далеко не равносильны, Вследствие этого в экосистемах разного типа некоторые факторы выделяются как наиболее существенные, или императивные.

6. Пространство экологических факторов

Каждому экологическому фактору можно сопоставить математическую переменную, принимающую значение на некоторой шкале. Чтобы охарактеризовать множество всевозможных комплексов экологических факторов, получающихся при различных значениях каждого из них вводят понятие пространства экологических факторов - евклидово пространство, координаты которого сопоставлены ранжированным экологическим фактором. Для обозначения экологического пространства используют запись вида Е = {(x_h х₂, ..., х„, ...)}, означающую, что множество Е состоит из всевозможных последовательностей вида (xj, х₂.....х„, ...).

Таким образом, каждой конкретной комбинации значений экологических факторов X] = Xi*. х₂ = Х2*, ... , х„ = х„*, ... соответствует точка экологического пространства Е координатами (xi*, x₂*,..., х„* ...).

Рис. 12. Биологическая кривая

Хотя число экологических факторов потенциально неограниченно и, следовательно, бесконечны размерность экологического пространства Е, в действительности удается вылепить конечное число факторов (п), с помощью которых можно объяснить состояние организма в данный момент. Остальные, не вошедшие в число указанных факторов, не оказывают определяющего воздействия на изучаемый показатель. Их влияние можно рассматривать как некоторый «экологический шум-», накладывающийся на действие императивных факторов. Это позволяет от пространства Е с бесконечным числом измерений перейти к п-мерному подпространству Е„. Математически это можно записать следующим образом:

f (Xi, X₂,..., X _л, X _n_i,...) = f (Хь Хг,..., Х„) + £„+1, где f (x) - функция отклика некоторого показателя жизнедеятельности особей рассматриваемой популяции на экологические факторы; Хь Х₂, ..., Х„ -экологические факторы, Е„₊| - «экологический шум», вносящий незначительное возмущение в действие императивных факторов.

В типичных случаях график частной функции отклика на изменение фактора x_s (i =1, ...п) имеет форму выпуклой кривой, монотонно возрастающей от минимального значения фактора х, (нижний предел толерантности) до максимума (или плато мак-

симальных значений) при оптимальных значениях фактора

, и монотонно убывающей, с приближением к максимальному значению (верхний предел толерантности) (рисунок 12). Интервал , ограниченный минимальным и максимальным значениями i-

того фактора, называется интервалом толерантности по данному фактору, а точка (или интервал)

, в которой достигается максимальное значение показателя, называется точкой (интервалом или зоной) оптимума по данному фактору. Виды, имеющие узкий интервал толерантности, называются стеноэками, а виды с широким интервалом толерантности - эвриэками по данному фактору.

7. Основные представления о скоростях роста популяции

Скорость характеризует быстроту изменения чего-либо во времени. Так, число особей, родившихся за год, — это скорость рождаемости. Если N представляет собой число организмов, a t — время, то ДМ - изменение числа организмов, AN /At = средняя скорость изменения числа организмов за определенное время.

Часто необходимо знать не только среднюю скорость, но и теоретическую мгновенную скорость в тот или иной момент времени; иными словами, такую скорость, когда At стремится к нулю. В математическом анализе в тех случаях, когда рассматривают мгновенную скорость, Л заменяют буквой d. В этом случае предыдущее выражение приобретает вид: dNIdt = скорость изменения числа организмов за единицу времени в некоторый момент, dNI(Ndt) = скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь в единицу времени в некоторый момент.

Если среда не налагает никаких ограничений (пространство, пища и другие организмы не оказывают лимитирующего действия), удельная скорость роста (скорость роста популяции в расчете на 1 особь) для данных условий становится постоянной и максимальной. Значение скорости роста в этих благоприятных для популяции условиях представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту. Этот показатель обозначают символом г.

dN/dt = rN;r = dNI(Ndt).

Параметр г можно рассматривать как коэффициент мгновенного роста популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное возрастное распределение, удельную скорость роста называют внутренней скоростью естественного роста или Гтт- Максимальное значение г часто называют биотическим или репродуктивным потенциалом. Разницу между биотическим потенциалом и скоростью роста, наблюдаемой в реальных полевых или лабораторных условиях, часто используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.

8. Кривые роста популяции. Характер увеличения численности популяции может быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяции. По форме кривых роста можно выделить два основных типа: рост, описываемый J-образной и S-образной, или сигмоидной, кривой. В соответствии с особенностями разных организмов и условий среды эти кривые могут усложняться, модифицироваться или сочетаться различным образом. При J-образной кривой плотность быстро возрастает по экспоненте, но затем, когда начинают действовать сопротивление среды или другой лимитирующий фактор (обычно более или менее резко),'рост быстро прекращается. Этот тип роста описывается экспоненциальным уравнением: dN/dt = rN.

При описываемом сигмоидной кривой типе роста популяция вначале увеличивается медленно (фаза положительного ускорения или становления), затем быстрее (возможно, приближаясь к логарифмической фазе), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения); в конце концов будет достигнуто равновесие, которое и сохраняется. Такой w, роста можно описать