Методические указания для студентов специальности «Биоэкология» Печатается в авторской редакции в соответствии с представленным оригинал-макетом (стр. 7 из 10)

логистическим уравнением:

Верхний предел увеличения

численности популяции, соответствующий константе К, называется верхней асимптотой сигмоидной кривой. Ее называют также преде-

лом роста. При J-образном типе роста равновесие не достигается.

МОДЕЛЬ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО РОСТА Мальтуса - одна из первых моделей динамики роста популяций, предложенная Т. Мальтусом (Т. Maltus) в 1799 г., в рамках которой динамика численности или плотности популяции N(t) описывается уравнением:

dN/dt = (B-D)- N, или N(t) = N₀ ■ exp(r ■ t), где В - коэффициент рождаемости; D - коэффициент смертности популяции, г = В -D (скорость роста популяции; подчеркнем, что для экспоненциального роста г = const).

МОДЕЛЬ ОГРАНИЧЕННОГО РОСТА ПОПУЛЯЦИИ в 1825 г. предложил Б. Гомпертц (B.Gomperz), введя в уравнение Мальтуса следующую зависимость для разницы между коэффициентами рождаемости и смертности:

r(N) = rln(N/K)/lnK, где К- предельное значение характеристики популяции, которое может быть достигнуто при ее росте (г = const > 0).

МОДЕЛЬ ЛОГИСТИЧЕСКОГО РОСТА Ферхюльста - Пирла Эмпирические исследования роста целого ряда популяций показали что «насыщение» (достижение порогового значения К) происходит гораздо раньше, чем это следует из модели Гомперт-ца. Модель Ферхюльста-Пирла - уравнение динамики численности или плотности популяции при условии ограниченного роста

r(N) = r -(K-N)/Кили r(N) = (a-b- N). где а = r,b = г/К > 0 - параметры линейной зависимости г от N.

Уравнение Ферхюльста-Пирла может быть записано и в более общем виде (не только линейная зависимость г от N).

HN) = r-[l-(₉(N)L где cp(N) - зависимость интенсивности лимитирования от численности или плотности популяции. Логистическое уравнение с такой функцией (ср (N) иногда называют ОБОБЩЕННЫМ УРАВНЕНИЕМ РОСТА Ричардса. 9. Моделирование динамики сообществ

МОДЕЛИ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ - класс аналитических моделей, учитывающих наблюдающееся практически в каждой популяции запаздывание реакции организмов (рост смертности или замедление размножения) на изменения факторов окружающей среды. С учетом запаздывания в воспроизводстве потомства уравнение логистического роста примет следующий вид:

dN(t) /dt = r-N(t)- [K-N(t - t)J /К, где dN(t)/dt - скорость изменения численности в момент времени t N(t) численность популяции в момент времени t, N(t - т) - численность популяции в момент времени (t - т). МОДЕЛЬ КОНКУРЕНЦИИ Лотки-Вольтерра dNj/dt = n-Nr [(K,-N,-a,2-N₂)/Ki] dN₂/dt = r₂-N₂- [(K₂ -N₂-a₂₁ • N,)/K₂] и МОДЕЛЬ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА» dN/dt = N,- (r, - b-N₂) dN₂/dt = N₂-(hb-N,-m), где N,{t) - плотность популяций i в момент времени t (в системе «хищник-жертва» i = 1 - «жертва»; i = 2 - «хищник») г, - скорость экспоненциального роста популяций; А", -максимально допустимая плотность популяции (емкость экологической ниши); а$ - коэффициенты конкуренции; m - коэффициент естественной смертности хищников Ь -коэффициент хищничества к < 1 - доля энергии содержащейся в биомассе жертвы которую хищник расходует на воспроизводство

МОДЕЛЬ ТОМА И ДЖЕРРИ Маргалефа - представления о параллельном коэво-люционном развитии системы с сопоставимым уровнем организации хищника и жертвы: «как хищник, так и жертвы оказываются включенными в эволюционный процесс, ведущий к увеличению размеров всех его участников. Во всех описанных до сих пор случаях взаимодействующие популяции животных и растений длительное время эволюционировали совместно и, таким образом, выработали стратегии не только для выживания, но и для взаимной выгоды.

Рис. 13. Модели фундаментальной ниши Хатчинсона: а - двумерная экологическая ниша; b - трехмерная экологическая ниша

10. Модель фундаментальной ниши

МОДЕЛЬ МНОГОМЕРНОЙ (ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ) НИШИ Хатчинсона - представление фундаментальной ниши как некоторого гиперобъема в и-мерном пространстве абиотических и биотических факторов. Если на независимых осях-факторах отложить границы толерантности рассматриваемого организма (популяции) по отношению к этим факторам и восстановить из этих точек перпендикуляры то ограниченное ими пространство и будет определять гиперобъем экологической ниши данного организма (популяции). На рисунке 13 даны схемы представления двумерной и трехмерной экологических ниш.

Гомогенность пространства экологической ниши неодинакова, т.к. распределение вида вдоль градиентов среды колоколовидно. Иными словами, «...в пределах гиперобъема ниши существуют зоны, различающиеся по вероятности выживания в них». К тому же оси не могут быть независимы из-за совокупного действия природных факторов. Учет этого приводит к представлениям о «сферической» форме экологической ниши. В первом случае мы можем говорить о фундаментальной экологической нише, во втором - о реализованной.

11. Модель островной биогеографии Мак-Артура и Уилсона

В простейшей формулировке теория островной биогеографии состоит в том, что число видов на острове определяется равновесием между иммиграцией новых видов и вымиранием уже существующих. На рисунке 14 показаны четыре точки равновесия, соответствующие 1) небольшому удаленному острову, на котором предсказывается существование немногих видов; 2) большому, близкому к материку острову, который должен быть населен большим числом видов; 3) большой удаленный остров и 4) небольшой

близкий остров занимают промежуточное положение в отношении видового богатства.

Теория островной биогеографии дает основу для планирования резерватов, предназначенных для сохранения природного разнообразия.

Рис. 14. Теория островной биогеографии. Число видов на острове определяется равновесием между скоростями иммиграции и вымирания. Показаны четыре точки равновесия.

? Вопросы к семинару ?

1) Модели и моделирование в экологии, анатомия математических моделей.

2) Классификация моделей.

3) Общая схема системного подхода к изучению экосистем.

4) Факторы, действующие в экосистемах. Помехи в экосистемах.

5) Пространство экологических факторов.

6) Основные представления о скоростях роста популяции. Внутренняя скорость естественного роста.

7) Кривые роста популяции.

8) Моделирование динамики сообществ.

9) Модель многомерной экологической ниши Хатчинсона.

10) Модель островной биогеографии и ее прикладное значение.

Тема 5. Кибернетическая природа и стабильность экосистем

1. Кибернетическая природа экосистем

Помимо потоков энергии и круговоротов веществ, экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую (от греч. kybernetike — искусство управления) природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств ее управляющие функции сосредоточены внутри нее. Механические устройства, осуществляющие обратную связь, инженеры часто называют сервомеханизмами, тогда как биологи для живых систем используют термин гомеостатические механизмы. Кибернетическую природу экосистемы труднее выявить потому, что компоненты на экосистемном уровне связаны в информационные сети различными физическими и химическими агентами-«посредниками». В масштабе экосистемы эти слабые, но очень многочисленные связи энергии и химической информации были названы «невидимыми проводами природы».

Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит от ее истории, эффективности ее внутренних управляющих механизмов, характера среды на входе и от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими (непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами.

Резистентная устойчивость — это способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость — это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены. Оба типа стабильности взаимно исключают друг друга. Поскольку системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости, обычно при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а в изменчивых условиях - упругую устойчивость. 2. Биологическая регуляция геохимической среды