: по физиологии цнс. Тема: Механизм образования условного рефлекса. Типы торможения условного рефлекса (стр. 2 из 3)

Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.

• Наличные и следовые рефлексы.

Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения, называются наличными. Для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начал действовать раньше начала действия подкрепляющего Раздражителя. Интервал между ними, т. е. степень отставления подкрепляющего раздражителя от условного сигнала, может быть различным. В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные Условные рефлексы у животных, например пищевые, классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (1 – 5 мин. и более).

При следовых условных рефлексах условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия. Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь. Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10—20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1—2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко.

• Экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные рефлексы.

В зависимости от анализатора, на основе которого выработаны условные рефлексы, последние делятся на три вида. Реакции, выработанные при раздражении внешних анализаторов (зрительного, слухового и др.), называются экстероцептивными, а выработанные при раздражении рецепторов мышц — проприоцептивными, рецепторов внутренних органов — интероцептивными.

Главным средством связи организма с внешней средой являются экстеро- и проприоцептивные условные рефлексы. Реакции, имеющие большую биологическую значимость, вырабатываются быстрее и лучше дифференцируются. В то же время они достаточно динамичны и могут угасать при изменении сигнального значения раздражителей и их неподкреплении.

Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются и дифференцируются значительно медленнее, отличаются большой инертностью, не угасая при неподкреплениях в течение длительного времени. Афферентная импульсация от интерорецепторов может многократно совпадать по времени с осуществлением ответных соматических и вегетативных реакций, возникающих при воздействии на организм определенных сигналов внешней среды. При этом интероцептивные раздражители приобретают для соответствующих реакций сигнальное значение. В целом интероцептивные раздражения стимулируют координирующее влияние нервных центров, в особенности коры больших полушарий, на взаимодействие факторов внутренней и внешней среды, в результате чего развиваются тонкие условнорефлекторные приспособительные реакции. При мышечной деятельности интенсивность проявления вегетативных функций повышается (кровообращение, дыхание и др.). Импульсация со стороны интерорецепторов в центральную нервную систему заметно усиливается, в связи с чем создаются более благоприятные условия для образования интероцептивных условных рефлексов. Определенный характер изменения вегетативных функций в процессе выполнения спортивной работы может сочетаться по механизму условных рефлексов с конкретной двигательной деятельностью и тем самым способствовать более эффективному ее выполнению.

• Условные рефлексы на комплексные раздражители.

Образование условных рефлексов может происходить при действии не только одиночных, но и комплексных раздражителей, относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно. При комплексе одновременно действующих раздражителей поступают сигналы от нескольких раздражителей. Например, условный пищевой рефлёкс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя. При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.

2. Механизм образование условных рефлексов.

Условные рефлексы образуются в результате сочетания безусловного рефлекса с действием условного раздражителя. Для этого необходимо соблюдение некоторых условий: 1) действие условного раздражителя должно обязательно несколько предшествовать действию безусловного раздражителя ; 2) Биологически более сильным должен быть безусловный рефлекс; 3) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного раздражителя; 4) организм должен быть здоров в бодрствующем состоянии; 5) не должно быть посторонних, отвлекающих раздражителей. Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи (замыкания) между двумя очагами возбуждения в коре головного мозга. Для примера рассмотрим опыт И. П. Павлова, в котором ученый добился образования у собаки условного рефлекса (слюноотделения) на внешний раздражитель (звонок).

Для опыта, осуществленного Павловым, требовалась звукоизолированная комната, где можно было контролировать условия внешней среды, специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки, вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу, так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате, чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны, которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул – включался звонок, что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса), но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок, через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела, измеряли количество выделившейся слюны, а когда слюноотделение прекращалось, снова звенел звонок, и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент, в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал, ранее нейтральный, теперь вызывал выраженное слюноотделение – срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом, звонок – условным стимулом, или условным сигналом, а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Само образование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».

2. Дуга условного рефлекса.

Дуга условного рефлекса в отличие от таковой безусловного значительно усложнена и включает рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв, проводящий возбуждение в головной мозг, участок коры, связанный с центром безусловного рефлекса, двигательный нерв и рабочий орган. Для описания дуги условного рефлекса рассмотрим пример «выделения слюны на вид пищи».

а) Безусловный рефлекс: Слюноотделение на пищу во рту.

б) Условный рефлекс: Слюноотделение на вид пищи.

1. Рецептор в ротовой полости.
2. Чувствительный нейрон.
3. Участок ЦНС. (Ствол ГМ).
4. Двигательный нейрон.
5. Рабочий орган. (Слюнная железа).
6. Проводниковая часть вкусового анализатора.
7. Корковый конец вкусового анализатора.
8. Рецептор. (Сетчатка).
9. Проводниковая часть зрительного анализатора. (Зрительный нерв)
10. Корковый конец зрительного анализатора.

3. Типы торможения уловных рефлексов.

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.

• Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.